牛津通识读本：进化 [9]
为了了解哪些性状可能在生物体的适应过程中发挥重要作用，我们必须深入了解它的生活规律与生存环境。同样一种特性，在一个物种身上可能会使其具有良好的适应性，而对另一个物种则不尽然。例如，对于一只通过隐蔽色来躲避捕猎者的蜥蜴而言，速度并不是适应的重要因素。对于一只居住在树上的蜥蜴而言，善于抓住树枝比跑得飞快要重要得多，因此短腿相比长腿而言，更具有适应性。对于羚羊而言速度是适应性的，但站住不动避免被捕食者发觉也是许多动物躲避猎杀的一种选择。另外一些动物通过吓跑对方来躲避捕食者：例如，有些蝴蝶的翅膀上有眼状班纹，它们能够突然展开而把鸟类吓跑。植物显然不能移动，但它们也有各式各样的方法来躲避被吃掉的命运，例如有些吃起来苦涩，而有些则长满了刺。所有这些不同的性状都可能会提高生物的生存和/或繁殖的概率，从而提升它们的适应能力。
正如我们在第二章中所表明的，考虑到众多性状的遗传变异性，以及环境因素的不同，自然选择不可避免地会发生，而种群与物种的遗传组成将会随时间变化。这种改变通常会以年为单位缓慢进行，因为种群中的一个遗传变体从稀有变成普遍，通常需要许多代的时间。在动植物的繁殖过程中，常会发生严苛的选择（例如，当疾病使某畜群或作物中的大部分病死时），但是改变依然要花费许多年时间。据估计，玉米是在约一万年前被驯化的，但是现代的巨型玉米棒却是近代的产物。尽管进化的改变以年为单位来看非常缓慢，在化石记录的时间尺度上，自然选择造成的改变却是迅速的。有益的性状在种群中传播开来的速率一开始可能极低，用时则短于地层中两个相邻层之间的时间（一般至少几千年，见第四章）。
尽管相对于我们的生命而言，自然选择发生得太过缓慢，我们通常看不到它的发生，但是自然选择从未停止。甚至我们人类也还在进化。例如，我们的饮食结构已与我们的祖先不同，因此尽管我们的牙齿并不十分坚硬，但是它很适应现代柔软的食物。许多现代食物的高含糖量容易导致蛀牙，甚至是致命的脓肿，但是坚硬的牙齿已不是自然选择所必须的了，因为牙医能够解决这些问题，或者是换上假牙。正如其他如今不再有强烈需求的功能可想而知会发生改变，我们的牙齿可能有一天也会退化。我们的牙齿已经比我们的近亲黑猩猩要小得多，我们还没有阻止它们继续变小的理由。我们的饮食中过量的糖分还导致继发性糖尿病发病率的上升，这种病的致死率非常高。过去，这种疾病主要发生在过了育龄的成人身上，但是现在发病的年龄正持续提前。因此，为了适应我们饮食习惯的改变，一种新的（或许还很强烈）选择压力正趋向于改变我们的代谢特征。在第七章中，我们将展示这些人类生活中的改变是如何使人们进化得越来越长寿的。
适应性的概念经常被人们误解。当生物学家尝试对这个词进行解释时，他们通常会使用与我们日常所说的“适应”相关的例子，例如羚羊的速度。如果我们举鸟类那中空而由支杆交叉强化的轻质骨骼做例子，可能就不那么容易混淆（图14）。自然选择理论是这样解释这种看起来设计精良的结构的：当飞行能力进化时，有着更轻便骨骼的个体的生存几率会比其他个体略微高一些。如果它们的后代继承了这种轻便的骨骼，那么在数代之后的种群中这个特征就会增多。这与人工育种是相似的，在人工育种中饲养员们筛选跑得最快的狗，最终使得所有的灵缇犬有着纤长的腿部。这种腿在跑起来时比短腿更有效率，灵缇犬的腿与羚羊或其他跑得快的动物的腿十分相像，而这些动物都是在自然选择下进化而来的。就算不引入“适应性”的概念，我们也能准确地对自然选择与人工选择进行描述。自然选择就意味着特定的可遗传变体可能会优先被传递给后代。携带有削弱生存或繁殖能力基因的个体，较携带有提升生存或繁殖能力基因的个体而言通常没有那么多机会将基因传给下一代。“适应性”仅仅是一个有用的缩略词，用来概述“性状有时会影响生物的生存和/或繁殖概率”这一思想，且不用特意指出某个性状。在建立自然选择影响种群基因组成的数学模型时，这个概念也非常有用。这些模型的结论为本章的许多论述提供了严谨的基础，不过我们在此不做赘述。
为了说明对于有益突变的选择，我们可以将目光投向人类与老鼠的“军备竞赛”。我们尝试各种针对老鼠的毒药，而老鼠则进化出抗性。杀鼠灵通过阻止凝血来杀死老鼠。它抑制了维生素K代谢过程中一种酶的活性，而维生素K对于凝血与其他许多功能都十分重要。有抗性的老鼠一开始十分稀少，因为它们的维生素K代谢被改变了，这降低了它们生长与存活的概率。换句话说，这就是产生抗性的代价。然而，在施用了杀鼠灵的农场与城市中，只有那些有抗性的老鼠能够存活下来，因此尽管需要付出代价，自然选择的力量依然很强大。由此，带有抗性的基因在老鼠种群中传播至很高的携带率，尽管此基因的副作用使得这个基因不能传播到每一个个体。然而，近期的情况是进化出了一种新型的似乎无副作用，甚至可能有益（没有了毒性）的抗性。因此，在老鼠的生存环境改变的情况下，进化将会持续发生。
变异与选择在许多系统中都十分常见，不仅仅是生物个体。遗传物质中某些特定的组分被保留下来，并不是由于它们能够增强携带它们的生物的适应性，而是由于它们可以在遗传物质本身当中复制增殖，就像生物体中的寄生虫。人体中有50%的DNA被视为归于此类。另一个人体中自然选择驱动进化改变的重要例子是癌症。癌症是一种细胞无视身体其余部分利益、自顾自无限增殖的疾病。这种疾病通常由一种能够增大其他基因突变概率的突变（例如，第三章中所提到的校对系统失效，这种系统检查DNA顺序，阻止突变）所导致。一旦突变发生的频率增大，其中的一些将影响细胞的增殖速率，则可能会出现一个快速增殖的细胞系。随着时间的推移，携带有其他基因突变的细胞不断增殖出越来越多的细胞，生长越来越快，最终癌症通常变得越来越严重。癌症细胞同时还能对抑制它们生长的药物产生抗性。如同众所周知的艾滋病患者中艾滋病病毒的抗药性进化一样，获得突变从而免受药物抑制的癌症细胞同样能比初始类型的细胞长得更快，进而使癌症无法缓和。这就是为什么在病情缓解后重新开始药物治疗效果往往甚微的原因。
在另一个极端，拥有不同性状的物种的灭绝速率可能存在不同，即在物种层面上可能也存在着选择。例如，个头较大的物种的种群规模与繁殖速率通常较低，相对于个头较小的物种而言更容易灭绝（见第四章）。与之相对，相同物种中，不同个体间的自然选择通常更青睐较大的个头，这可能是由于较大的个体在食物或配偶的竞争中占据更大的优势。相关物种身体大小的一系列分布情况可能是两种不同类型的选择共同作用的结果。然而，物种内部对个体的选择也许是最为重要的因素，因为它首先产生了不同大小的身体，而且它发挥作用通常比物种层面的选择要快得多。
选择对于非生物事件而言也十分重要。在设计机器与电脑程序时，想要达到最优设计，一种非常有效的方法就是不断地对设计进行随机而微小的调整，保留下效果良好的部分，删除其他部分。这种方法越来越多地被运用于解决复杂系统的设计难题。在这个过程中，设计师不考虑整体规划，只考虑所需要的功能。
适应与进化史
自然选择的进化理论将生物的特性解释为连续变化的积累结果，每种变化都提升了生物的存活率或是繁殖成功率。哪些改变可能发生取决于生物的先前状态：突变只能在一定范围内对动植物的发育进行修饰，这个范围是由形成成熟生物的现有发育程序所限定的。动植物育种人所进行的人工选择的结果说明，改变身体部分的大小与形状，或是明显改变生物的外在特征如外表颜色（例如在狗的不同品种中），相对而言较为容易。显著的改变很容易由突变引发，实验遗传学家们也很容易创造一种老鼠或是果蝇株系使其与正常形态之间的差别比野生种类彼此之间的差别大得多。例如，在实验室中，我们可以制造出一只有着四只翅膀而不是正常的两只翅膀的果蝇。然而，这些重大改变通常会严重影响生物的正常发育，降低它们的生存与繁殖成功率，因此不大可能被自然选择所青睐。甚至连动植物育种人都会避免此类现象的出现（尽管这类突变已经被用于培育不寻常的鸽子与狗，这些动物的健康对于育种者来说没有对于农民那么重要）。
由于上述原因，我们推断进化将向着先前的方向微调前进，而不是突然跳跃到一个全新的状态。这在那些需要许多不同组件共同调整的复杂特征，例如眼睛（我们将在第七章中详细讨论）中体现得尤其明显。如果其中一个组件发生了彻底的改变，即使其他部分未发生改变，它们的协作也将受到影响。新的适应性进化时，通常都是在原先结构上的修改版本，而且一般最开始并不会处于最佳状态。自然选择就如同一个工程师，对机器修补、改正以提高性能，而不是坐下来计划好全新的设计。现代的螺丝刀能够用于精密的加工，它有一系列的刀头能够适用于不同的用途，但是螺钉的祖先只是一个由大钉通过一端孔洞旋转的粗纹螺栓。
尽管我们经常惊讶于生物的适应性的精密与高效，它们之中依然存在许多笨拙的修补——一些只有放在它们祖先身上才能理解的特征告诉了我们这一点。画家用肩上的翅膀来表示天使，使得它们能够继续使用上肢。但是所有真实存在的能飞或能滑翔的脊椎动物的翅膀都是改良的前肢，因此翼龙、鸟类以及蝙蝠，都不能够使用前肢的大部分原始功能。类似地，哺乳动物心脏与循环系统有着神奇的特征，反映着这个系统从起源至今逐步修补的历史。最初在鱼体内从心脏泵出血液到达鱼鳃，然后再到达全身（图16）。循环系统的胚胎发育清晰地透露了它进化层面的祖先。
有些时候，在不同的类群中，针对同一个功能性的问题，可能会独立进化出相似的解决方案，导致