牛津通识读本：进化 [10]
图16 哺乳动物心脏与血管高度复杂的结构。注意肺动脉（输送血液至肺部）笨拙地扭曲在主动脉（将血液输送至身体其他部位）与上腔静脉（将脑部的血液运送回心脏）之后。
尽管存在许多相似性，自然选择与人工设计过程依然存在几点差异。一点就是进化是没有前瞻性的；生物只针对一时的主要环境情况发生进化，这样产生的性状也许会在环境剧烈改变时导致它们的灭绝。正如我们将在本章稍后部分所展示的，雄性之间的性竞争将产生一些严重减弱它们生存能力的结构；很有可能，在某些情况下，环境变得不利于生存，存活率降低至这个物种最终无法继续维持下去，拥有多只鹿角的爱尔兰大角鹿就是这样灭绝的。长寿生物的生育力通常进化至极低水平，例如秃鹫这样的猛禽，每两年产下一个后代（我们将在第七章中深入讨论）。如果环境适宜的话，这些种群将会生活得很好，繁殖母禽的年死亡率也很低。然而，一旦环境恶化、死亡率升高，例如遭到人类侵扰，这可能会导致种群数量的急剧减少。现在这种情况依然发生在许多物种身上，已经导致了许多曾经数量巨大的物种的灭绝。例如，在19世纪，繁殖缓慢的北美旅鸽因捕猎灭绝，尽管它最初的数量曾达到几千万只。有些物种进化成为极为特殊的栖息地的领主，但是一旦由于气候原因，这块栖息地消失，它们也同样容易灭绝。例如，中国熊猫的生存受到威胁，因为它们繁殖缓慢，而且以一种只生长在特定山区的竹子为食，而这种竹子现在正遭到砍伐。
自然选择同样并不必然产生完美的适应。首先，可能没有时间将一种生物机制的各个方面调整到最好的状态。当选择的压力来源于一对物种（例如宿主与寄主）间的相对作用时，这种现象将更为明显。例如，宿主抵抗感染能力的加强增大了寄主克服这种抗性的选择压力，强迫宿主进一步进化出新的抗性，如此循环往复。这就是进化的军备竞赛。在这种情况下，没有任何一方能够长时间保持绝对的适应。尽管我们的免疫系统抵抗细菌与病毒侵扰的功能卓越，我们依然容易受到最新进化的流感与感冒病毒菌株的侵害。其次，正如我们之前所提到的，进化的修修补补的特性，即只能在已经产生的东西上进行调整，限制了进化所能达到的效果。脊椎动物眼睛中负责从光敏细胞中传导信号的神经位于视网膜细胞的前部而不是后部，这从设计角度来看，似乎十分可笑，但是这是由于眼睛的这个部分是作为中枢神经系统的分支发育而来，这种发育方式最终造成了这样的结果（章鱼的眼睛与哺乳动物的类似，但是安排要更为合理，它的光敏细胞位于神经的前部）。第三，一个系统某一方面功能的提升可能会造成其他方面功能的减弱，正如我们讨论对杀鼠灵的抗性时提到的。这种情况可能会阻碍适应的改良。我们将在本章后面的内容以及第七章中讨论衰老时提到一些其他的例证。
发现自然选择
达尔文与华莱士在不了解自然选择在自然界中产生作用的例证的情况下，提出自然选择是适应性进化的原因。在过去的50年间，人们发现了许多自然选择的实例并进行了仔细研究，有力地支持了该学说在进化论中的中心地位。我们在此只讨论其中的几个例子。现代社会中一种非常重要的自然选择正在使细菌对于抗生素产生日益增强的抗药性。这是一个被重点研究的进化改变，因为它威胁到了我们的生命，同时发生得非常迅速且（很不幸地）反复出现。在笔者写下本段文字的这天，报纸的头条就是：在爱丁堡皇家医院里发现了具有甲氧西林抗性的葡萄球菌。抗生素一旦被广泛使用，不久就会出现有抗性的细菌。抗生素在1940年代被首次广泛使用，之后不久微生物学家们就提出了对于细菌抗药性的担忧。《美国医学杂志》（其受众主要为医生）上的一篇文章就写道：对于抗生素的滥用“充满了对具有抗性的菌株进行筛选的风险”；在1966年（那时人们还没有改变他们的做法），另一位微生物学家写道：“难道没有办法引起普遍关注，以对抗生素抗性发起反攻吗？”
抗生素抗性的迅速进化并不令人惊讶，因为细菌繁殖非常迅速，且具有庞大的数量，因此任何能够使细胞产生抗性的突变都必定会发生在某个种群的某些细菌中；一旦这些细菌能够在突变带来的细胞功能改变下存活下来并且繁殖，一个具有抗性的种群就会迅速建立起来。人们可能希望抗性对于细菌而言代价昂贵，在老鼠对于杀鼠灵的抗性中最初的确如此，但是对于老鼠，我们不能指望这种情况持续太长时间。细菌迟早会进化得能够很好地适应当前抗生素且自身不付出重大代价。因此，我们只有少量使用抗生素，保证它们只用在确实必要的情况下，并确保所有的感染细菌都在还来不及进化出抗性前就被迅速杀灭。如果在一些细菌还存活的情况下就停止治疗，它们的种群中不可避免地就会包含一些具有抗性的细菌，这些细菌就可能会感染其他人。对抗生素的抗性还可以在细菌间，甚至是不同物种的细菌间传递。对家畜使用的用来减少传染病以及促进生长的抗生素能够引发抗性传播至人类病原细菌。甚至这些后果都不是问题的全部所在。具有抗性突变的细菌不是它们种群之中的典型代表，但是在一些情况下它们有着高于平均水平的突变率，这使得它们能够对选择压力更快地响应。
不论何时，只要人们用药物去杀灭寄生虫或是害虫，对药物或杀虫剂的抗药性就会被进化出来。事实上，人们已经对成百上千例微生物、植物、动物的案例进行了研究。当艾滋病人使用药物进行治疗时，甚至艾滋病毒都会突变，进化出抗性使得治疗最终失效。为了避免这种情况发生，经常使用两种而不是一种药物进行治疗。因为突变是小概率事件，病人体内的病毒种群不大可能同时迅速获得两种抗性突变，但是最终，这种情况通常还是会发生。
这些都是自然选择的实例，但就像人工选择一样，自然选择也包括环境受到人为因素干扰而改变的情况。许多其他人类活动正在引起生物的进化改变。例如，为了象牙猎杀大象的行为似乎已经导致了大象中无牙品种的增多。在过去，这些大象属于罕见、畸形动物。现如今，猖獗的猎杀行为使得这些不寻常的品种能够较正常物种有着更高的生存与繁殖几率，结果导致它们在大象种群中比例的上升。又比如，小翅膀的燕尾蝶飞行能力很差，但是在一些碎片化的栖息地中，或许由于这些飞不远的个体更可能留在适合生存的栖息地里，因此被自然选择青睐。当人们清除花园或是农田里的杂草时，也在对这些一年生植物的生存历史进行选择，使得它们更加迅速地产生种子。对于早熟禾这样的物种，存在着发育更缓慢的个体，它们可以生存两年甚至更久，但是这在密集除草的情况下将成为明显不利的因素。这些例证不仅展示了进化改变有多普遍而迅速，同时也说明我们所做的任何事情都有可能影响与人类有关的物种的进化。鉴于人类遍布于地球，极少有物种能不受到人类的影响。
生物学家同样研究了许多纯粹的不涉及人类栖息地退化或改变的自然选择情况。其中最好的例子之一就是皮特与罗丝玛丽·格兰特在加拉帕戈斯群岛达夫尼岛上有关达尔文雀类中的两个物种（地雀与仙人掌雀）长达30年的研究（见第四章）。这些物种的鸟喙平均尺寸与外形各不相同，但是每个物种的这两种性状都有相当的变异。在研究过程中，格兰特的团队有计划地为岛上每一只鸟戴上环志，并测量它们的鸟喙，对每一只雌鸟的后代也都进行了识别。研究者们跟踪这些后代的幸存情况，并与对它们身体各相应部分的尺寸与外形的测定结合起来。谱系研究表明鸟喙特征的变异与遗传有很大关系，因此后代与亲本相似。对于鸟类野外食性的研究表明，鸟喙的尺寸与形状将影响鸟类处理不同类型种子的效率：大而深的鸟喙能够更好地咬开大的种子，而对于小种子而言，小而浅的鸟喙更适用。受厄尔尼诺现象影响，加拉帕戈斯群岛常有严重干旱现象，而干旱将影响到不同类型食物的数量。在干旱的年份，除了一种种子特别大的物种外，大多数植物都不能产生种子。这意味着有着又大又深的鸟喙的鸟类比其他种类有着大得多的生存机会，这在种群数量统计中有了直接体现：在旱季之后，两个物种中存活下来的成年鸟类比起旱季之前都有更大且更深的鸟喙。此外，它们的后代也遗传了这些特征，因此这个由干旱造成的选择方向上的改变引起了种群组成的遗传性改变——真正的进化改变。考虑到亲本与后代之间的相似程度，这种改变的幅度符合通过观测死亡率与鸟喙特征间的联系所推断的结果。一旦环境恢复到正常状况，鸟喙特点与死亡率间的关系也发生了变化，大而深的鸟喙不再具有优势，而种群数量也后退到了之前的情况。然而，即使在不干旱的年份里，环境中依然存在许多微小的变化，它们将导致鸟喙与适应性间的关系出现变化，因此在整个30年间，鸟喙的特征一直波动，两种鸟类的种群数量最终都与一开始时有显著不同。
花朵对昆虫及其他传粉者的适应是另一个很好的例子。对一株将与同一物种的其他植株进行交配的植物来说，必须吸引传粉者来拜访它们的花朵，并给予这些传粉者奖励（用可食的花蜜或是额外的花粉），以保证它们能够再去拜访同种的其他植物。无论是植物还是传粉者，在此互动中都在进化，为自己争取最大的利益。例如，对于兰科植物，为了让花粉块能够在传粉蛾子来访时牢牢地贴附在它们的头部，让这些蛾子能够深入到花朵内部很重要。这可以使得花粉块在蛾子拜访下一朵花时，准确落到花朵的合适部位，使花朵成功受精。这需要花朵的花蜜差不多恰好处在蛾子的口器所能到达的范围之外，这种需求驱动了对蜜腺管长度的自然选择，于是蜜腺管长度异常的花朵的受精概率将降低