牛津通识读本：进化 [11]
一种生活在南非的剑兰每株植物只有一朵花，有着更长蜜腺管的个体比一般个体更容易产生果实，同时每个果实中的种子数量也比一般个体要多。这种植物的蜜腺管长度平均为9.3厘米，而它们的传粉者天蛾的口器长度在3.5-13厘米之间。没有携带花粉的蛾子都拥有最长的口器。这个地区其他不为这种植物传粉的天蛾物种的口器长度平均不足4.5厘米。这说明选择的力量使得花朵与蛾子都去适应彼此，达到某些情况下的极值。有一些生活在马达加斯加的兰花种类的蜜腺管长度甚至达到30厘米，而它们传粉者的口器则长达25厘米。在这些物种中，已经有实验演示对长度的自然选择，在实验中蜜腺花距被打结以缩短其长度，使得蛾子带走花粉块的几率降低。
类似的选择与反选也影响着我们与寄生虫的关系。人们已对若干种人类适应疟疾的方式进行了深入研究，也已经明显进化出许多不同的防御方法，其中就包括在复杂的生命周期的某些阶段，疟原虫生活的红细胞发生的改变。与老鼠产生杀鼠灵抗性的情况类似，这种防御办法有时也会带来一定的副作用。镰刀形红细胞贫血症是一种细胞中血红蛋白（红细胞中主要的蛋白质，作用是在体内携带氧气）改变造成的疾病，如果不医治容易造成死亡。它的变化形式（血红蛋白S）是正常成人血红蛋白A编码基因的一种变体形式，两者之间存在一个DNA字母的差异。为此蛋白编码的一对基因如果都是S型的话，个体将患上镰刀形红细胞贫血症，其红细胞将变得畸形、造成微血管的堵塞。拥有一个正常的A型基因与一个S型基因的人不会感染疾病，而且对疟疾的抵抗能力要高于拥有两个A型基因的人。拥有两个S型基因会造成的疾病就是人们对疟疾的抗性所付出的代价，这使得S型基因不能在人群中传播开来，即使在疟疾高发地区也是如此。同样能够帮助抵御疟疾的葡萄糖-6-磷酸脱氢酶变体（见第三章）也伴随着代价，具有这些变体的人们吃下某些食物或药物，将导致红细胞受到损害，而不具抗性的个体则不会发生这种情况。然而，那些没有代价或代价甚小的疟疾抗性依然是存在的。达菲阴性血型系统是血红蛋白的另一种特征，在非洲的大部分地区广泛分布。相较于达菲阳性个体，拥有达菲阴性血型的人们不易感染特定类型的疟疾。
对于疟疾的抗性说明了一个普遍的认知，即在同一个选择压力下（在上文的例子中是一种严重的疾病），可能会产生不同的响应。有些对疟疾的响应方式比其他方式要好，因为他们对当事人造成的伤害更小。事实上，在不同人类种群中可以发现许多不同的对于疟疾具有抗性的遗传变异，而在某个区域哪些特定类型的突变能够被选择确立下来大体上似乎是一个随机事件。
上文中所讨论的实例说明了自然选择对于人类与动植物生存环境的改变产生的响应。或许出现了一种疾病时，人群中会出现选择，于是进化出有抗性的个体。又或是一只蛾子进化出更长的口器从而能够从花朵中汲取花蜜而不用携带花粉，如此一来花朵反过来也会进化出更长的蜜腺管。在这些例子中，自然选择改变了生物，正如达尔文在1858年提出的设想（见本书第二章所引用的）。然而，自然选择同时经常会阻止改变的发生。在第三章中对细胞中蛋白质与酶的作用机制进行描述时，我们提到突变会发生并会减弱这些功能。即使在一个稳定的环境中，自然选择也在一代代个体中发挥作用，对抗着突变基因（这些基因为突变的蛋白质编码，或是让它们在错误的时间、地点表达，或是表达数量不对）。在每一代中，都会产生具有突变的新个体，但是非突变个体倾向于产生更多后代，因此它们的基因始终最为普遍，而突变个体则在种群中保持较低的水平。这就是稳定化选择或者说净化选择，它使得一切尽可能好地运行。在血液凝结中的一类蛋白的编码基因就是其中的一个例子。蛋白序列的某些改变将会导致个体在受伤后无法凝血（血友病）。直到不久之前人们才发现血友病的发病机理，从而能够通过注射凝血因子蛋白帮助血友病患者。在此之前，这种疾病通常会致死或是严重降低生存概率。遗传医学家们已经描述了成千上万种类似的对人体有害的低频基因变异，涵盖了每一种能想象到的性状。
如果环境保持相对稳定，自然选择有足够的时间调整生物性状至能带来高度适应性的状态，那么就发生了稳定化选择。如今，在生物持续变异的性状中我们可以探测到这一选择在发挥作用。人类出生时的体重就是一个例子，相关研究已经十分成熟。即使在新生儿死亡率非常低的今天，中等体重的婴儿的存活率依然是最高的。不高的新生儿死亡率主要涵盖那些太小的婴儿，以及某些太大的婴儿。稳定化选择也发生在动物之中，例如在严重的暴风过后，存活下来的鸟类和昆虫的大小都趋向于中等，最小和最大的往往消失。即使是对最适值的微小偏差也可能会降低生存或繁殖的成功率。因此，生物对于它们所生存的环境的适应能力往往惊人是可以理解的。正如我们在第三章中所提到的，有时候，再微小的细节也可能会发挥重要的作用。生物经常能达到接近完美的状态，例如蝴蝶伪装成树叶或毛毛虫伪装成为树枝这些异常精密的拟态。稳定性选择同样解释了为什么物种往往显示不出进化方面的改变；只要生存环境不存在新的挑战，选择就倾向于让事物保持原有的状态。这样也就能理解有些生物在很长一段进化时间里保持稳定的形态，例如被称作活化石的生物们，它们的现代种类与它们远古时期的祖先非常相似。
性选择
自然选择是对适应的解释中唯一经过实证检验的。然而，选择也不总是增加总生存率或作为整体的种群的后代数量。当资源有限时，能在竞争中占据优势的特征可能会降低所有个体的生存概率。如果最有竞争力的个体种类在种群中普遍出现，那么整个种群的存活率也许会下降。竞争的这种负面结果不只限于生物学情况。某些侵入式的、低俗的、重复洗脑的广告也是众所周知的例子。
生物竞争中广为人知的例子就是雄性获取配偶的竞争。在很多动物中，并不是所有可繁殖的雄性都能够留下后代，只有那些在与其他雄性的斗争之中和/或在求爱行为中获得胜利的才有机会。有些时候，只有“占据统治地位”的雄性才能获得雌性的青睐。甚至连雄性果蝇在获准交配前都需要向雌性求爱——通过跳舞、唱歌（拍击翅膀获得的声音）以及气味。并不是所有时候都会成功，这并不意外，因为雌性十分挑剔，而且不会与非同类的雄性进行交配。在许多哺乳动物，例如狮子中，存在着交配权力的等级制度；雌性十分挑剔，雄性个体的繁殖成功率是不同的。因此，自然选择会青睐那些让雄性在交配等级中更具优势或是增强它们对雌性的吸引力的性状。雄鹿有着巨大的鹿角，它们用鹿角彼此争斗，有些物种还有其他恐吓手段，例如高声的咆哮。如果这些性状能够遗传（正如我们之前所看到的，这种情况很常见），有着能帮助它们成功交配的性状的雄性，会把它们的基因传递给许多后代，而其他的雄性的后代则会较少。
在这样的性选择中，两种性别都会进化出相应的特质，这大概也是许多鸟类拥有鲜艳羽毛的原因。然而，对于许多物种而言，这些特质都集中在雄性身上（图17），说明它们的此类特质并不只是为了自身更好地适应环境。许多此类的雄性特征显然并不能增加生存几率，反而由于其雄性隐性基因携带者的低生存率而常常造成负担。雄孔雀拥有巨大而绚烂的尾羽，但飞行能力很弱，如果尾巴能够小一些的话，也许它们能够更快地从捕食者口下逃脱。对于航空空气动力学研究而言，孔雀显然不是理想的研究对象，不过即使对于燕子而言，它的尾巴也比最适宜飞行的长度要长，但长尾巴的雄燕更受雌燕青睐。即使不那么引人注目的雄性求偶特质也常会带来更大的风险。例如，某些热带的蛙类在以歌唱求爱时，会被蝙蝠探测到而捕获。即使没有这些危险，雄性的求偶行为也将花费大量的精力，而它们本可以把这些精力用在例如觅食等方面，到了交配季节的尾声，这些雄性往往都处于精疲力竭的状态。
达尔文意识到了这一点，他认为求偶方面的选择与其他大部分情形下的选择不同，进而引入了一个特殊的名词“性选择”来强调这一不同。正如我们刚刚讨论过的，雄孔雀的尾巴不可能良好适应，原因有二：一是由于客观原因，这种尾巴对于飞行动物来说看起来不是好的设计；二是由于，如果这是好的，雌孔雀就也会有。因此似乎这种选择是在孔雀这种交配竞争异常激烈的物种中，用飞行能力的减弱来换取雄性交配几率的升高。因此，性选择再一次体现出生物学中使用的“适应”一词与日常生活中所提到的适应是有所不同的。一只拖着臃肿尾巴的雄孔雀不“适应”好好飞行或是奔跑（尽管如果它营养不良或是不健康的话也长不出这么大的尾巴），但是在进化生物学的简略表达里，它是高度“适应”的；没有了它的大尾巴，雌孔雀就会与其他雄性交配，它的繁殖几率就下降了。
图17 性选择的结果，达尔文《人类起源与性选择》一书中的插图。图片展示了同一品种天堂鸟的雌鸟与雄鸟，图中可以看出雄鸟羽毛华丽，而雌鸟则缺少装饰。
第六章 物种的形成与分化
生物学的常见事实之一就是将生物划分为可辨识的不同物种。随便看看生活于欧洲西北部一座小镇上的鸟类，甚至都可以发现很多种类：知更鸟、乌鸫、画眉、槲鸫、蓝冠山雀、大山雀、鸽子、麻雀、燕雀、八哥，等等。每一个种类都有着与众不同的身型、羽毛颜色、鸣叫声、进食和筑巢的习惯。在北美东部，可以找到一系列不同但又大致相似的鸟类。同一种类的雄鸟和雌鸟成双成对，它们的后代当然也跟它们同属于一个种类。在一个给定的地理位置中，有性繁殖的动植物几乎总是可以容易地被划分为不同的群体（虽然有时细致的观察所找到的物种只存在很轻微的解剖学上的差异）。由于异种之间并不杂交，所以共同生活在同一地点的不同物种保持着区别。多数生物学家认为不能杂交（生殖隔离）是划分不同物种的最好标准。对于那些不通过有性繁殖产生后代的生物，比如许多种类的微生物来说，情况就复杂得多。这点我们将在后