牛津通识读本：进化 [12]
物种间差异的本质
尽管，就像习惯于重力一样，我们习惯于将生物体划分为独立的物种，并认为这是理所应当的，但划分物种并不是显然有必要的。很容易想象一个不存在如此明显差异的世界；以上文提到的鸟为例，有可能存在着生物体具有混合的特征，比如，不同比例混合了知更鸟和画眉的特征；对于给定的一对亲代来说，按不同比例交配可以产生带有不同混合特征的后代。如果没有不同物种间的杂交繁殖障碍，我们现在所看到的生物多样性将不复存在，取而代之的是一些接近于连续的形态。事实上，当出于某种原因，已经分离了的物种间的杂交繁殖障碍打破时，确实会产生出如此高度变异的后代。
因而对于进化论者来说，一个根本问题是要解释物种是如何变得彼此不同的，以及为什么会存在生殖隔离。这是本章的主题。在开始这个问题之前，我们先介绍一下近缘种被阻止杂交的一些途径。有时，主要的障碍是物种间生境或繁殖时间的简单差别。以植物为例，每年都有一段典型的短暂花期，花期没有重叠的植物显然不可能杂交。对于动物来说，不同的繁殖场所可以防止不同物种的个体相互交配。即便是有些生物体在同一时间到达了同一地点，那些只有通过对物种生活史的细致研究才能发现的细微特征，常常可以阻止不同物种的个体互相交配。生物体的一些细微特征只有通过对物种自然史的细致研究才能发现，这些特征往往阻止不同物种的个体成功地彼此交配。例如，由于对方没有恰当的气味和声音，一种生物可能不愿意去向其他物种的生物求偶，或是所展现出的求爱方式相异。交配上的行为学障碍在许多动物中都很明显，植物则通过化学手段辨别来自异种生物的花粉并拒绝它。即使发生了交配，来自异种生物的精子也可能无法成功让雌性的卵子受精。
然而，一些极为近缘的物种间偶尔会发生交配，特别是在没有同种个体可供选择的情况下（如第五章中提到的狗、土狼、豺狼）。但在很多此类情形下，杂交第一代常无法发育；异种个体间试验性交配所产生的杂交体，常会在发育早期死亡，反之，同种个体间交配所产生的大部分后代都可以发育成熟。有些时候，杂交个体能够生存下来，但要比非杂交体的存活概率低很多。即使杂交体能够存活下来，通常也是不育的，不会产生能将基因继续传递下去的后代；骡子（马和驴交配产生的杂交体）就是一个著名的例子。杂交体完全地不能存活或是无法生育显然可以将两物种隔离开来。
杂交繁殖障碍的进化
尽管人们已熟悉阻碍杂交繁殖的不同途径，却仍然困惑于这些途径是如何进化的。这是了解物种起源的关键。就像达尔文在《物种起源》第九章中指出的那样，异种交配产生的杂交体不能存活或是无法生育极不可能是自然选择的直接产物；如果一个个体与异种交配产生出无法存活或无法生育的后代，这对它来说没有什么好处。当然，杂交后代不能存活或是无法生育，将有利于避免异种交配，但是对于杂交后代可以很好地生存的情况，就很难看出有任何此类益处了。由此看来，物种因地理或生态分离而彼此隔离之后发生进化改变，异种交配中存在的多数障碍可能是这种进化改变的副产物。
比如说，想象一种生活在加拉帕戈斯群岛一个小岛上的达尔文雀。假设少量的个体，成功地飞到了先前未被该物种占领过的另一个小岛，并成功地在此栖息繁衍。如果这样的迁徙是十分稀有的，那么这些新种群和原始种群将会彼此独立进化。通过突变、自然选择和遗传漂变，两种群间的基因构成将会分化。这些变化将由种群所处的并开始适应的环境差异来推进。例如，不同岛上可供吃种子的鸟类食用的植物有所不同，甚至由于岛上食物丰富程度的差异，不同岛上的同一种雀鸟喙的尺寸也存在差别。
一个物种的种群会因所处的地理位置而变化，这种变化通常使其适应所处环境——这一趋向叫作地理变异。有关人类的显而易见的例子，是在不同种族间大量存在的微小的体质差异，以及更小的局部特征差别，如皮肤颜色和身高。这种变异性在其他许多生活于广阔的地域环境里的动植物中也可以找到。在一个由一系列地域性种群组成的物种中，一些个体通常会在不同地点之间迁移。但不同生物发生迁移的数量差别极大；蜗牛的迁移率非常低，而一些生物体，如鸟或许多会飞的昆虫，则有着较高的迁移率。如果迁移的个体能够与到达地的种群杂交繁殖，就能为当地种群贡献它们的基因组分。因而迁移是一种均质化的力量，与自然选择或遗传漂变引起地域种群产生基因分化的趋势正相反（见第二章）。一个物种的多个种群间或多或少都会发生分化，这取决于迁移的数量及促使地域种群间产生差别的进化动力。强的自然选择可以导致即便是相邻的种群也变得不同。例如，铅矿和铜矿的开采会造成土壤受金属污染，这对多数植物都有极大的毒害作用，但是，在许多矿山周围受污染的土地上都进化出了对金属耐受的植物。如果没有金属，耐受植物则生长不良。因而，耐受植物只在矿山上或靠近矿山的地方生长，而生长在远离矿山的边缘地带的植物则剧变为非耐受植物。
在那些不那么极端的情况下，物种特征表现出地理性的渐变，这是因为迁移模糊了自然选择所引起的随地理环境变化的差异。许多生活在北半球温带地区的哺乳动物有着较大的体形。动物的平均体形大小从南至北呈现出或多或少的连续性变化，这很可能是在寒冷的气候下，动物为减少热量损失而选择较小的表面积和体积之比的反映。出于类似的原因，相较于南方种群，北方种群还倾向于拥有更短的耳朵和四肢。
不同类型的自然选择，并不是同一个物种各地理隔离种群间出现差异的必要因素。同一种自然选择有时会导致有差别的响应。比如，像第五章中所描述的那样，遭受疟疾感染的地区的人口有着不同的抗疟疾基因突变。有多种分子途径可引发抗性。引发抗性的不同突变会在不同地区偶然出现，抗性突变在特定人群中渐渐占据优势很大程度上是运气使然。即便完全没有自然选择，由于前文中提到的遗传漂变的随机过程，一个物种的不同种群间也会逐步形成差异。许多物种中，不同种群间常常存在着显著的基因差别，即使是在DNA和蛋白序列的变异没有影响可见特征的情况下。在这一点上，人类也不例外。即便在英国，人群中A，B，O血型的出现频率也有所不同，这取决于单个基因的变异形式。例如，相较于英格兰南部，O型血人群在威尔士北部和苏格兰更为常见。不同血型的出现频率在更广泛的区域有着更大的差别。B型血人群在印度部分地区的出现频率超过了30%，而在美洲原住民中却极为罕见。
这种地理变异的例子还有很多。尽管主要的种族间存在着可见的差异，但不同人群或种族群体间并没有生物上的异种繁殖障碍。然而，对于一些物种来说，在最极端的情况下，同一物种不同种群间的差别大到可能会被认作不同的物种，只不过这两个极端的种群由一系列彼此杂交繁殖的中间种群相联系。甚至还存在这样的情况：一个物种的极端种群间的差异大到它们之间无法杂交繁殖；如果中间种群灭绝，它们将会构成不同的物种。
这就解释了一个重要观点：根据进化论，在生殖隔离形成的过程中，必然存在着过渡阶段，因而我们应该至少能够观察到一些难以将两个相关种群进行分类的情况。尽管这给我们将生物按既有方式分类造成了麻烦，但是这是可以预见的进化结果，而且在自然界中也是易见的。两个地理隔离种群，在产生生殖隔离的进化过程中存在过渡阶段的例子有很多。美洲拟暗果蝇是已被人们充分研究的一个例子。这类生活在北美洲和中美洲西海岸的生物，或多或少地连续分布于从加拿大到危地马拉一带，但在哥伦比亚波哥大地区却存在着一个隔离的种群。波哥大果蝇种群看上去跟其他果蝇种群一模一样，但是它们的DNA序列却有轻微的差别。由于序列的差异需要长时间的积累，波哥大种群可能是在约20万年前由一群迁移到那里的果蝇形成的。在实验室，波哥大种群已经可以跟来自其他种群的拟暗果蝇相交配，产生的第一代杂合体雌性是可育的，而以非波哥大种群的雌性作为母代杂交所产生的雄性杂合体却是不育的。非杂合体雄性不育的现象在其他有着较大差异的果蝇种群的交配中从未出现过。如果将果蝇主要种群引进波哥大，它们之间想必会自由杂交繁殖，又由于雌性杂合体是可育的，那么杂交就可以一代代持续下去。因此波哥大种群的与众不同完全是由于地理隔离造成的。因此，尽管雄性杂合体不育显现出波哥大种已经开始形成生殖隔离，但并没有令人信服的理由将波哥大种群单独视为一个物种。
不难理解，就像加拉帕戈斯雀一样，为什么同一物种不同地区的种群，在不同的生活环境下会产生适应各自所处环境的不同特征。但为什么这样会造成杂交繁殖障碍却不太容易理解。有时这可能是适应不同环境而产生的相当直接的副产品。例如，两种生长在美国西南部山区的猴面花植物，彩艳龙头和红龙头。和大多数猴面花一样，彩艳龙头由蜜蜂授粉，它的花有着适应蜜蜂授粉的特质（见上表）。与众不同的是，红龙头由蜂鸟授粉，它的花有着利于蜂鸟授粉的几处不同特征。红龙头可能是由跟彩艳龙头外观相近的由蜜蜂授粉的植物，通过改变花的特征进化而来。
两种沟酸浆属植物花的特征
两种猴面花可以实验性交配，杂合体健康可育，然而在自然界中两种植物并肩生长却没有杂交混合。野外观察结果显示，蜜蜂在采集过彩艳龙头后，极少会再去采集红龙头，而蜂鸟在采集过红龙头后，极少会再去采集彩艳龙头。为了查明传粉者对有着两种花的特质的植物会如何反应，人工培育了拥有两亲本广泛的混合特征的第二代杂交种群，并将其种植在野外环境中。最能促进隔离形成的特征是花色，红色可以阻挡蜜蜂而吸引蜂鸟的授粉。其他的特征可以影响两授粉者的其中一个。花蜜含量更高的花朵吸引蜂鸟的授粉，而花瓣较大的花朵对蜜蜂的吸引力更大。混有两种特征的中间型既可能被蜜蜂授粉，也有可能被蜂鸟授粉，因而与亲本物种之间产生了中等程度的隔离。在这个例子中，随着蜂鸟授粉进化由自然选择驱动的改变已经使红龙头和近缘种彩艳龙头间产生生殖隔离。
虽然在大多数情况下我们不知道究竟是什么力量促使近缘种的分化，并最终导致了生殖隔离，但是，如果两个地理隔离种群间存在独立的进化差异，那么两者之间生殖隔离的根源就并不特别令人惊讶。种群基因构成的每一个变化，必定要么是自然选择的结果，要么是能轻微影响适应性并能通过遗