牛津通识读本：进化 [13]
如果进化分化程度足够大，完全的生殖隔离看起来是不可避免的。这并不比英国产的电插头与欧洲大陆的插座不匹配的事实更让人惊讶，即便每一种插头都与相应的插座良好匹配。人们必须持续不断地努力以确保设计的机器有良好的兼容性，比如为个人计算机和苹果电脑设计的软件。种间杂交的遗传分析显示，不同物种的确携带有一些不同的基因系列，当这些基因在杂合体中混合后，会出现机能失调的状况。就像上文中提到的那样，许多异种动物杂交后产生的第一代雄性杂合体不育，但是雌性可育。因而可育的雌性杂合体是有可能和两个亲本物种中的某一个杂交的。通过对此类杂交产生的雄性后代的生育力进行测试，我们可以研究雄性杂合体不育的遗传基础。人们已在果蝇物种身上做了大量这类研究；结果清晰地表明，两物种不同基因的相互作用是导致杂合不育的原因。例如，在拟暗果蝇的大陆种群和波哥大种群间有差别的基因中，大约15个在两个种群间有差别的基因看来参与导致了雄性杂合体不育。
两个种群间产生足够造成生殖隔离的差异所需要的时间差别很大。拟暗果蝇用了20万年（超过100万代）的时间，仅仅产生了很不完全的隔离。在其他例子里，有证据表明，生活在维多利亚湖的慈鲷科鱼类有很快的生殖隔离进化速度。虽然地质证据显示维多利亚湖形成仅1.46万年，但有超过500种明显起源于同一始祖物种的慈鲷鱼生活在那里。这些慈鲷鱼生殖隔离的形成很大程度上可以归因于行为特征的差异和颜色的差别，它们的DNA序列差别很小。在这个群体中，差不多平均1000年就可以产生一个新的物种，但是，维多利亚湖中的其他鱼类并没有这么快的进化速度；通常，形成一个新物种可能需要几万年的时间。
两个近缘种群一旦因一种或更多的杂交繁殖障碍而彼此完全隔离，将会一直彼此独立进化，随着时间的推移，又会产生分化。自然选择是产生这种分化的重要原因。就像前文提到过的加拉帕戈斯雀一样，为了适应不同的生活方式，近缘种通常具有许多不同的构造和行为特征。然而有时，近缘物种间仅有很少的地方明显不同。昆虫常表现出这一点。例如，拟果蝇和毛里求斯果蝇两种果蝇有着非常相似的身体结构，表观上仅雄性生殖器有所不同。然而，它们确确实实是两种不同的物种，相互之间几无交配意愿。与其类似，人们最近发现，常见的欧洲伏翼蝙蝠应该被分为两个物种。这两种蝙蝠在自然条件下并不交配，它们的叫声以及DNA序列也都不同。相反，如同我们之前提到过的那样，有许多属于同一物种但有显著差异的种群间是可以杂交繁殖的。
这些例子共同说明，两种群间可观察的特征上的差别与生殖隔离的强度之间没有绝对的相关关系。两物种间的差异程度，也与距它们之间出现生殖隔离的时间长短没有密切关系。这一点可以通过以下的例子说明：生活在岛屿上的物种，如加拉帕戈斯雀类，虽然只进化了相对较短的时间，不同的物种间差异却很大，而与之相较，南非相近的鸟类经过了较长时间的进化，但其中很多鸟类间的差异却很小（见第四章图13）。类似地，根据化石记录，许多生物千百万年中几乎没有变化，随后急剧转变为新形式，古生物学家通常将它们认定为新物种。
无论是理论模型还是实验室实验都表明，强烈的自然选择可以在100代甚至更短的时间里对物种特征产生深远的影响（见第五章）。例如，为了增加黑腹果蝇一个种群腹部刚毛的数量，对这种果蝇进行了人为选择。80代后，这种选择导致果蝇腹部平均刚毛数量增加了3倍。与之类似，相较于生活在400万年（大概20万代）前类猿的祖先，我们现代人的颅骨平均大小增加了。相反，一旦生活在稳定环境中的生物适应了环境，它们的特征就不会有太大的变化。通常很难从化石记录中分辨出，可见的“急剧”进化改变是否就代表了一个新物种（无法与它的祖先杂交繁殖）的起源，或者仅仅是响应环境的变化而进化出的一个新的世系分支。不管是哪种情况，急速的地质变化都是必须的。
最后，对于发生在许多单细胞生物，比如细菌中的无性繁殖，物种又是怎样定义的？在这里，根据能否杂交繁殖来定义物种毫无意义。为了在这些情况下进行分类，生物学家只是依据主观的相似程度的标准：依据具有实际意义的特征（比如细菌细胞壁的构成）或是更多地依据DNA序列的不同。在进行特征衡量时，那些十分相似的个体聚为一类，人们将之划分为同一物种，反之，其他没有聚成一类的个体，就认为是不同的物种。
物种间的分子进化和分化
考虑到两物种互相分离独立进化的时间长短和形态特征的差别大小之间的关系并不规则，生物学家在推断两物种的关系时，越来越多地参考不同物种的DNA序列信息。
就如同类比同一个词在不同但有关联的语言中的拼写一样，人们在不同物种同一基因的序列上也可以发现相同之处和不同之处。例如，英语中的“house”、德语中的“haus”、荷兰语中的“huis”和丹麦语中的“hus”是同一个意思，发音也很相似。这些词之间的不同点有两种。首先，同一位置上的字母不同，如英语的第二个字母是o，而德语则是a。其次，有字母的增加和减少，英语中末尾的e在其他语言中没有出现，丹麦语比德语少了第二个位置上的a。由于缺少更多的有关语言间历史关联的信息，人们很难确切明了这些变化的发展轨迹。尽管人们知道，只有英语的“house”末尾有e的事实强有力地表明了这个e是后来加上去的，而“hus”拼写最短表明了丹麦语中这个词元音的缺失。如果对大量的单词样本进行这样的比较，不同语言的不同点就可以用来衡量它们的关系，这些不同点与语言发生分化的时间有着密切的关联。虽然美式英语从英式英语中分离出来仅有几百年的时间，但是，包括不同方言的发展在内，两者间的分化却很明显。荷兰语和德语有着更大的分化，法语和意大利语间的分化更甚。
同样的规则也适用于DNA序列。在这种情况下，对于那些为蛋白质编码的基因，由DNA单个字母的插入和缺失引起性状改变的情况是很少见的，因为字符的插入或缺失通常会在很大程度上影响蛋白质氨基酸序列，使其功能丧失。近缘物种间，基因的编码序列的变化大多数包括了DNA序列单个字母的变化，比如把G换作了A。图8的例子中列出了人类、黑猩猩、狗、老鼠和猪的促黑激素受体的部分基因序列。
两种不同生物的同一类基因的序列差异表现在DNA字母的数量上，通过比较字母数量，人们可以准确地衡量这两种生物的分化程度，而这种衡量用形态学上的异同是很难做到的。掌握了基因的编码方式，我们就可以知道哪一种差异改变了与所研究的基因相应的蛋白质序列（置换改变），哪一种差异没有引起改变（沉默改变）。例如，图8中列出的对人类和黑猩猩的促黑激素受体基因序列差异的简单计数，显示出所列的120个DNA字母有四种差异。不同物种的全序列（忽略掉小区域的DNA字母增加和减少）与人类的基因序列相比，不同之处的数量如下表所示。
最近的研究表明，人类和黑猩猩的53种非编码DNA序列中有差别的部分占全部字母的0到2.6%，平均值仅为1.24%（人类和大猩猩之间为1.62%）。这一结果解释了为什么人们认为黑猩猩是我们的近亲而大猩猩不是。如果人类跟猩猩比较，差异就更大了，跟狒狒之间的差异更甚。关系更远的哺乳动物，如肉食动物和啮齿类动物，比灵长类动物跟人类在序列水平上的差异更大；哺乳动物与鸟类的差异，比哺乳动物之间的差异更大，诸如此类，不一而足。序列比较所揭示的关系图谱，与根据主要动植物物种在化石记录中出现的时代作出的推测结果大体一致，这一点也和进化论推理结果一致。
这张显示序列差别的表格表明，沉默改变比置换改变更为常见，即便沉默改变在如黑猩猩和人类这样非常近缘的物种中也十分少见。显然，这是因为大部分蛋白质氨基酸序列的改变会在一定程度上损害蛋白质的功能。就像我们在第五章中提到过的，突变造成的不大的有害作用会引起选择，选择作用很快将突变体从群体中清除出去。因此，大多数引起蛋白质序列变化的突变不会增加物种间累积的基因序列的进化差异。但是，也有越来越可靠的证据表明，一些氨基酸序列的进化由作用于随机有利突变的自然选择所推动，进而引发分子层面的适应性出现。
不同于改变氨基酸的突变常常带来的有害作用，基因序列的沉默改变对生物功能几乎没有影响。由此可以理解，物种间的大部分基因序列差异都是沉默改变。但是，当一个新的沉默改变在种群中出现，它仅仅是相关基因成千上百万个副本中的一个（每种群每个体中有两个副本）。如果一个突变不能为它的携带者带来任何选择优势，这一突变又如何能在种群中传播开来？答案是，有限种群中会出现变异体（遗传漂变）的频率发生偶发性变化的现象，这个概念我们在第二章中作了简单的介绍。
下面介绍这个过程的运作方式。假设我们在对黑腹果蝇的一个种群进行研究。为了种群世代延续，每个成年果蝇平均必须产生两个子代。假设果蝇种群在眼睛的颜色上有差别，某些携带突变基因的个体眼睛是亮红色的，而不携带突变基因的所有其他个体眼睛是通常的暗红色。如果不管哪种个体都能产生同等数量的后代，那么在眼睛的颜色上就不存在自然选择，这种突变的影响就被称为中性的。因为这种选择的中性影响，子代从亲代继承的基因是随机的（如图18所示）。有些个体没有后代，而其他个体可能碰巧产生多于两个的后代。因为不论有无携带突变基因，个体产生的子代数量都不可能完全相同，这就意味着，子代中突变基因的频率将不会与亲代一样。因而在多次传代过程中，种群的基因构成会出现持续的随机波动，直到总有一天，或者种群中的所有个体都携带有产生亮红色眼睛的基因，或者这一突变基因从种群中消失、所有个体都带