牛津通识读本：进化 [14]
这就解释了遗传漂变产生的两类影响。首先，在一个新的变异体漂变至最后从种群中消失或者该变异体最终在种群中100%出现（固定下来）的过程中，受该基因影响的性状在种群中是多变的。突变引入的新中性变异体，以及遗传漂变导致的变异体频率的改变（以及有时发生的变异体基因的消失）决定了种群的多样性。对不同种群个体的同一基因DNA序列的检测结果揭示了这一过程所造成的沉默位点的变化性，这一点我们在第五章中有所阐述。
遗传漂变的第二个影响是，最初非常稀少的、就选择来说属于中性的变异体有机会扩散至整个种群、取代其他变异体，尽管它更有可能从种群中丢失。遗传漂变由此导致两个隔离种群的进化分离，甚至是在没有自然选择作用推动的情况下。这是一个很缓慢的过程。它的速度取决于新的中性突变的出现速度，以及遗传漂变造成基因更迭的速度。值得注意的是，最终两物种DNA序列分化的速率只取决于单个DNA字母突变的速率（亲代字母变异并传给子代的频率）。在这一点上一个直观的解释是，如果自然选择没有起任何作用，除了序列中突变出现的频率以及从两物种最后一位共同祖先到现在所经历的时间这两点外，就没有什么会影响两物种间突变差异的数量。大种群每一世代可以产生更多的新突变，仅仅是因为可能发生突变的个体数量更多。但是就像上文中阐述的那样，遗传漂变在小种群中会更快发生。结果是，种群规模所造成的两方面影响正好相互抵消，因而突变频率是种群分化速度的决定因素。
图18 遗传漂变。这张图显示的是一个基因在有五个个体的种群中，经过六个世代中遗传漂变的过程。每个个体（以一个空心的形状表示）有两个该基因的副本，分别来自亲本的一方。个体基因副本的不同DNA序列没有详细列出，而用有或无白点的黑色圆盘来表征。以文中提到过的果蝇为例，白色圆点代表引起亮红色眼睛的变异基因，黑色圆盘代表暗红色眼睛的变异基因。第一代中，有三个个体同时拥有一个白色圆点基因和一个黑色圆盘基因。因此，种群中30%的基因为白色圆点基因。图中显示了每一代的基因谱系（为了方便，假设个体既可作为雄性也可以作为雌性生殖，就像许多如番茄一样雌雄同体的植物、如蚯蚓一样雌雄同体的动物）。出于偶然，一些个体会比其他个体产生更多的后代，而有的个体产生的后代数量则较少，甚至可能没有存活下来的后代（例如，第二代中最右边的个体）。因此，每一世代的白色圆点基因和黑色圆盘基因的副本数量会有波动。第二代仅有一个个体携带有白色圆点基因，到了第三代有三个个体从这个个体遗传了该基因，这就使得该类基因的比例从10%提高到了30%；下一代中是50%，等等。
这一理论结果对我们判定不同物种间关系的能力有重要启示。这意味着一个基因的中性变化随时间而累积，累积的速度取决于基因的突变速度（分子钟原理，在第三章中有提及，但没有解释）。因而基因序列的变化可能是以一种类似时钟的方式运行，而不是自然选择造成的特征变化。形态变化的速度则高度依赖于环境的变化，并且速度可能有变化，方向可能逆转。
即便是分子钟也不十分精准。同一个世系内的分子进化速度会随时间而变化，不同世系间的也是如此。然而，当没有化石依据的时候，生物学家们可以利用分子钟粗略地估算不同物种分化的时间。为了对分子钟进行校准，我们需要一个分化时间已知的最近缘物种的序列。分子钟最重要的应用之一是确定现代人世系和黑猩猩、大猩猩世系分化的时间，而这一时间没有独立的化石依据。利用包含了大量基因序列的分子钟可以对六七百万年的时间进行较为可信的估算。因为中性序列进化速度取决于突变速度，而DNA单个字母通过突变发生变化的速度非常低，所以分子钟极其慢。人类和黑猩猩的DNA字母之间存在约1%的不同，这一事实与超过10亿年里单个字母只变化一次相契合。这与实验测量得到的突变速率的结果一致。
分子钟也被用于研究蛋白质的氨基酸序列。上文中已经提到过，蛋白质序列进化慢于沉默DNA差异的进化，因而有助于完成一个棘手任务：对分化了很长时间的物种进行比较。在这类物种之间，大量的变化发生在DNA序列的某些位点，因此不可能准确计算出发生突变的数量。致力于重建现有生物主要群体间分化时间的科学家，于是采用了来自缓慢进化着的分子的数据（图19）。当然这样的数据只是粗略的估算，但是，通过对多个不同基因的估算累积，可以提高计算过程的准确性。通过对以不同速度进化的基因序列信息的审慎使用，进化生物学家能够绘制某些生物群体间的关系图谱，这些生物的最后一位共同祖先生活在距今10亿年前甚至更久远。换言之，我们近乎重建了生命世系树。
图19 近期根据DNA序列差异所绘制的进化树年表，图中标明了估算出的群体间的分化时间。（a）图显示了所有生物（真细菌和古细菌是两大类细菌）；（b）图显示了多细胞生物（被子植物是有花植物，子囊菌和担子菌是两类主要的真菌）；（c）图显示了鸟和哺乳动物（平胸总目是鸵鸟及其近缘种，雁形目是鸭子及其近缘种，雀形目是会鸣叫的鸟类）。
第七章 一些难题
随着进化论变得越来越被人们理解，以及不断被生物学家证实，新的问题出现了。不是所有的问题都已经解决了，争论始终存在于新老问题之中。在本章中，我们将描述一些表面上很难解释的生物现象，其中一些达尔文自己已经解决，剩下的则成为了之后研究的主题。
复杂的适应性是如何进化的？
自然选择进化论的批评者经常提及从蛋白分子到单个细胞再进化到眼睛和大脑等复杂生物结构的困难性。一个只通过自然选择产生的功能齐全且具有良好适应性的生物机器如何能依靠偶然的突变来运行？理解这些何以发生的关键表现在“适应”这个词的另一层含义中。生物体以及它们复杂的结构的进化过程，就像工程师造机器一样，许多方面都是先前结构的修改（适应）版本。在制造复杂的机器和设备时，最初不那么完美的版本随着时间推移不断精炼，增加了（适应）新的甚至是完全想象不到的用途。全膝关节置换术的发展过程就是一个很好的例子：一个粗糙的初始方案足以解决问题，但是被不断改造得越来越好。与在生物进化中类似，按今天的标准来看，许多早期设计的改变看上去很小，但是每一个变化都是在前一个基础上的改进，而且可以被膝外科医生所利用，每一个过程都在复杂的现代人工膝盖的发展中起了作用。
“设计”被不断修改完善的过程就像是在大雾天爬山。即使没有一定要登顶的目的（或者甚至不知道山顶在哪），但只要遵循一个简单的原则——每一步都向上——就会离山顶（至少局部的顶点）越来越近。用某种方式简单地使其中一个构件更好地工作，那么即使没有设计师，整个设计最后也有了改进。在工程上，改进的设计通常是不同工程师对机器改进做多重贡献的结果，最早的汽车设计者看到现代汽车可能会大吃一惊。在自然进化中，改进来自对生物体所谓的“修补”，很小的变化就使这个生物体能更好地生存或繁殖。在一个复杂结构的进化中，许多不同的性状必然是同时进化的，这样结构的不同部分才可以很好地适应一个整体的功能。我们在第五章中看到，相对于主要的进化演变所用的时间，有利的性状，即使它们最初很罕见，也可以在短时间内在种群中扩散。一个已经运作但可以改进的结构体发生连续的小的改变，因此可以产生大的进化演变。在经历数千年后，可以想象到即使一个复杂结构也会发生彻底改变。足够长的时间以后，此结构将在许多不同方面与原始状态相异，于是后代个体可以拥有祖先从未有过的组合性状，就像现代汽车与最早的汽车有很多不同点一样。这不仅是一个理论上的可能性：就像在第五章所描述的，动物和植物育种人经常通过人工选择来实现这一可能。因此我们不难了解到，这些由许多彼此协调的部件所组成的性状是如何由自然选择所引发的。
蛋白质分子的进化有时被认为是一个特别困难的问题。蛋白质结构复杂，每个部位必须相互作用才能正常运转（许多蛋白质必须也和其他蛋白质和分子（有些情形下包括DNA）相互作用）。进化论必须能够解释蛋白质的进化。蛋白质一共有20种不同的氨基酸，因此在一个100个氨基酸长度的蛋白质分子中（比许多实际的蛋白质分子短），正确的氨基酸出现在特定位置的概率是1/20。如果100个氨基酸随机混合在一起，那么序列中每一个位置都有正确的氨基酸、形成一个正常的蛋白质的概率显然非常小。因此有人声称，组装一个发挥功能的蛋白质和用龙卷风吹过废品场来组装一架大型客机的概率差不多。一个发挥功能的蛋白质确实不能通过在序列中每个位置随机挑选一个氨基酸组装而成，但是，就像上文中的解释所阐明的，自然选择不是这样工作的。蛋白质最初可能只是几个氨基酸的短链分子，这样可以使反应快一点，接着在进化中不断得到改进。我们可以忽略数百万不发挥作用的潜在的非功能序列，只要蛋白质序列在进化过程中能比没有蛋白质的时候为反应提供更好的催化作用，然后不断地随着进化时间持续改进。我们很容易在总体上了解到，连续的变化（序列的改变或增长）将如何改进一个蛋白质。
关于蛋白质工作原理的研究成果支持了上述观点。蛋白质中对其化学活动至关重要的部分通常都是序列里非常小的一部分；一个典型的酶只有一部分氨基酸与化学物质发挥作用然后改变这种化学物质，其他蛋白链大部分只是简单地提供支架以支撑参与这个作用的部分的结构。这说明一个蛋白质要发挥功能关键只取决于小部分氨基酸，因此蛋白质序列的一些很小数量的变化就可以进化出一个新的功能。许多实验都证实了这一点，这些实验通过人工诱导蛋白质序列的变化来使它们适应新的功能。我们已经证明，通过这些方式（有时仅仅需要改变一个氨基酸）可以很容易给蛋白质的生物活动带来剧烈的变化，在自然进化的变化中也有类似的例子。
类似的答案也可用以回答连续酶反应的路径如何进化，例如那些产生生物体必需的化学物质的酶（见第三章）。有人可能认为，即使最终产物是有用的，由于进化没有先见之明，无法建立起一个功能完全的连锁酶反应，因此也不可能进化出这