牛津通识读本：进化 [15]
如果复杂的适应，就像进化生物学家提出的那样，真的是逐步进化的，那么我们应该可以找到这些性状进化的中间阶段的证据。这样的证据的来源有两种：化石记录里中间过程的发现，以及具有介于简单和先进状态之间的过渡特征的现存物种。在第四章，我们描述了连接各迥异形式的中间化石，这些化石支持了进化是逐步改变的理论。当然，在很多时候我们无法找到进化的中间生物，尤其是当我们追溯到更为遥远的年代时。特别是多细胞动物的主要成员，包括软体动物、节肢动物和脊椎动物，几乎全部都突然出现在寒武纪（5亿多年前），而且几乎没有关于它们祖先的化石证据。关于它们之间的关系，最新的DNA研究有力地证明，早在寒武纪之前这些群体就已经是独立的世系（图19），但是我们没有任何关于它们形象的信息，可能是因为它们是软体而不可能变成化石。但是不完全的化石记录并不意味着中间阶段不存在。新的中间阶段的证据正在持续被发现，距今最近的是在中国发现的一块1.25亿年前的哺乳动物化石，它与现代胎盘哺乳动物特征类似，但是比这个物种之前所知的最古老的化石早了4000万年。
另一种类型的证据来源于习性的比较，这是我们研究那些没有变成化石的特征的唯一途径。就像达尔文在《物种起源》一书的第六章中指出的那样，一个简单但令人信服的例子是飞行。没有化石连接着蝙蝠和其他哺乳动物，在沉积物中发现的距今6000多万年的第一批蝙蝠化石，和现代蝙蝠一样有高度改良的四肢。但是有例子证实一些现代哺乳动物具有滑翔能力却不会飞。最为人类所熟悉的是鼯鼠，它们与普通松鼠很相似，除了连接前后肢的翼膜。翼膜就像粗糙的翅膀，可以使鼯鼠荡起来的时候滑行一段距离。在其他哺乳动物——包括所谓的飞狐猴（并不是真正的狐猴，和鼯鼠也无关）——和蜜袋鼯中，相似的滑翔适应性已经独立进化。蜥蜴、蛇和青蛙的滑行物种也是我们所知道的。很容易想象滑行能力可以减少树上生活的动物被捕食者抓到或吃掉的风险，因此在树枝间跳来跳去的动物的身体逐步改变而进化出滑行能力。滑行所用到的皮肤区域逐渐增大，前肢发生改变以适应这种增大，这些都将有利于生存。飞狐猴有一张大得可以从头部延伸到尾巴的膜，尽管只能滑行不能飞，但和蝙蝠的翅膀很相似。一旦可以高效滑行的翅膀结构进化形成，翅膀肌肉组织发育并产生动力就不难设想了。
作为另一个复杂适应的例证，达尔文也研究过眼睛的进化。脊椎动物的眼睛是一个高度复杂的结构，在视网膜上有感光细胞，透明的角膜和晶状体使得图像可以在视网膜上聚焦，还有可以调整焦距的肌肉。所有脊椎动物的眼睛构造都基本相同，但是在细节上有许多变化以适应不同的生活模式。没有视网膜，晶状体似乎毫无作用，反之亦然，那么这样一种复杂的器官是怎么进化出来的？答案是没有晶状体时视网膜绝不是无用的。许多种无脊椎动物都拥有不含晶状体的简单的眼睛，这些动物不需要看得清楚，眼睛可以感知明暗进而察觉捕食者就足够了。事实上，在不同的动物中可以看到简单的感光受体和各种类型可以产生图像的复杂装置之间的一系列中间形态（图20）。甚至单细胞真核生物，也能通过由一群光敏蛋白视紫红质分子组成的受体感知并回应光。所有动物的眼睛中都含有视紫红质，在细菌中也能发现。从细胞的这种可以感知光的简单能力开始，不难想象聚光能力将逐步进化提高，最终成为一个可以聚焦并产生清晰图像的晶状体。正如达尔文所说：
在活体中，变异会引起轻微的改变，……自然选择将娴熟地挑选每一个改进。让这个过程持续数百万年，在每一年中作用在许多种类的数百万的个体上；我们有理由相信，一个比玻璃更好的、活的光学器官将由此产生。
我们为什么会衰老？
作为一个整体，年轻的身体令人惊叹，就像眼睛，是近乎完美的生物机械。但这种“近乎完美”有一个反面的问题，就是它们在生命中持续的时间不长。为什么进化会允许衰老发生？近乎完美的生物由于衰老而变成自己微弱的影子是诗人们钟爱的主题，尤其是当他们预见这些将发生在爱人身上：
于是我不禁为你的朱颜焦虑：
图20 各种无脊椎动物的眼睛。从左至右，每一行展示着给定的类别中不同物种由低到高的眼睛类型。例如海生蠕虫（第二行），左边的眼睛只由一些光敏和色素细胞组成，有一个透明的圆锥体投射到它们中间。中间的眼睛有一个充满了透明的胶状物的腔体和有大量感光细胞的视网膜。右边的眼睛在腔体前有一个球面透镜和更多的光受体。
终有天你要加入时光的废堆，
既然美和芳菲都把自己抛弃，
眼看着别人生长自己却枯萎；
没什么抵挡得住时光的毒手，
除了生育，当他来要把你拘走。[5]
——莎士比亚的“十四行诗12”
衰老当然不局限于人类，在几乎所有的植物或动物中都可以观察到。为了测定衰老程度，我们可以研究许多置于保护区域中的个体，也就是排除“外部”原因比如捕食造成的死亡的环境，这样生物可以比在自然环境中所活的时间长很多。一直追踪下去，我们可以测定不同年龄段的死亡率。即使在被保护的环境中，刚出生的个体的死亡率通常也较高；随着个体长大，死亡率会下降，但成年期之后再次上升。在大多数得到细致研究的物种中，成年个体的死亡率随着年龄的增长而稳步上升。然而不同物种的死亡率的模式差别较大。相比人类这样个体大且寿命长的物种，个体小且寿命短的生物，例如老鼠，在相对年轻时的死亡率高得多。
衰老导致死亡率的上升，这是生物体的多项功能随着年龄增加而退化的结果：似乎所有的东西都在变糟，从肌肉力量到精神能力。在多细胞生物中几乎普遍发生的老化（这看似一种退化）与自然选择导致适应性进化的观点矛盾，这可能看上去是进化论的一个严峻的困境。一种回答是适应性绝不是完美的。在生物体生存所必需的系统中，长期以来累积的损害将不可避免地避免衰老，而自然选择可能根本无法阻止它发生。实际上，复杂的机器例如汽车的年均故障次数，也会随着时间增加而增加，这与生物体的死亡率非常类似。
但这不可能是答案的全部。单细胞生物体例如细菌简单地通过分裂生成子细胞来繁殖，通过这些分裂产生细胞谱系已经持续了数十亿年。它们不衰老，但是持续分解已损坏的组分并用新的替换掉。它们可以无限繁殖下去，前提是自然选择清除了有害的突变。对一些生物（例如果蝇）人工培养的细胞而言，这也是可能的。多细胞生物的生殖细胞谱系也可以在每一代延续，所以为什么整个生物体不会维持修复过程？为什么我们大部分的身体系统显示出某种衰老？例如，哺乳动物的牙齿随着年龄增长而磨损，最终导致饿死在自然界。这不是必然的，爬行动物的牙齿可以不断更新。不同物种的不同衰老速度展示了不同效果的修复过程和随着年龄增长的保持程度：一只老鼠最多能活3年，然而一个人可以活超过80年。这些物种差异表明衰老过程也是进化的，因此衰老需要一个进化论的解释。
在第五章中，我们看到对多细胞生物的自然选择通过个体对后代贡献的差异发挥作用，包括它们产生的后代的数量以及生存机会的差异。此外，所有个体都有事故、疾病和捕食导致死亡的风险。即便这些死因发生的概率与年龄无关，生存几率也随着年龄的增加而下降，我们和汽车都是这样：如果从第一年到下一年良好运转的概率是90%，5年后这个概率是60%，但是50年后就只有0.5%。因此对生存和繁殖的自然选择倾向于在生命的早期而不是晚期进行，仅仅因为平均来看更多的个体能够活着感受其有益的效果。事故、疾病和捕食造成的死亡率越高，自然选择将越强烈地倾向于生命早期的改进，因为如果这些外部原因造成的死亡率很高，那么很少有个体可以存活到老年。
这个观点表明衰老进化是由于与后期的变异相比，在生命早期有更多的有利于生存或繁殖的备选变异。这个概念类似于我们熟悉的人寿保险：如果你年轻，那么购买一定数量的保险将花费少，因为你可能有许多年是提前支付。自然选择引起衰老的作用途径主要有两种。上面提到的观点表明，有害的突变如果发生在生命早期，将遭受最强烈的抵抗。选择能引起衰老的第一种方法是保持种群中很少发生早期突变，同时允许在生命晚期发生变得普遍。许多常见的人类基因疾病确实是由那些在晚年出现有害作用的突变导致的，例如阿尔兹海默症。第二种途径是，在生命早期带来有利影响的变异体比只在晚期带来有利影响的更有可能在整个种群中扩散。生命早期的改进可以进化，即使这些好处是以之后有害的副作用为代价。例如，年轻时高水平的生殖激素可以提高妇女的生育能力，但是之后却有患乳腺癌和卵巢癌的风险。实验结果证实了这些预测。例如，通过只用非常老的个体来繁殖，可以保持黑腹果蝇的种群。在几代之后，这些种群进化出更慢的老龄化，但代价是生命早期的生殖成功率降低了。
衰老的进化理论预测，外因死亡率较低的物种应该比更高的物种衰老得慢并且寿命更长。躯体大小和衰老速度之间确实有很强的联系，躯体较小的动物比大的衰老得快得多，而且生殖时间要早。这可能是由于许多小动物更容易遭受意外事故伤害或被捕食。当我们考虑到被捕食的风险时，具有相似尺寸但野外死亡率不同的动物所具有的迥异的衰老速度往往就容易理解。许多飞行生物以长寿著称是有道理的，因为飞行是对捕食者很好的防御。一个相当小的生物，例如鹦鹉，可以比一个人的寿命更长。蝙蝠与同等体重的陆生哺乳动物例如老鼠相比，寿命要长得多。
我们人类自己也可能是进化学中老化速度较慢的一个例证。我们的近亲黑猩猩即使在人工饲养环境下也很少有活过50年的，并且比人类更早地繁殖，平均生殖年龄为11岁。因此，从人类和猿偏离我们共同的祖先开始，人类可能大幅降低了老化速度并推迟生殖成熟期。这些改变可能是由于提升的智力和合作能力，它们减少了外部死