牛津通识读本：进化 [16]
不育的社会性昆虫的进化
进化论的另一个问题是许多类型的社会性动物中存在的不育个体。在社会性的黄蜂、蜜蜂和蚂蚁中，巢穴中有一些不生殖的雌性个体，即工蚁或工蜂。生殖的雌性是群体中的极少数（通常只有一个蚁后或蜂后）；雌性工蚁或工蜂照看蚁后或蜂后的后代并维护和建造巢穴。另一种主要类型的社会性昆虫——白蚁，雄性和雌性都可以成为工蚁。在高级的社会性昆虫中，通常有几种不同的“阶级”，它们扮演不同的角色，通过行为、大小和身体结构的不同来区分（图21）。
图21 来自同一个群体的切叶蚁属的工蚁阶级。右上角最小的工蚁负责照看切叶蚁耕作的真菌花园，大的则是负责保卫蚁巢的兵蚁。
一个了不起的新发现是，社会性巢居哺乳动物中的几个物种与这些昆虫有类似的社会结构，巢穴中大部分的居住者是不育的。最为人熟知的是裸鼢鼠，非洲南部沙漠地区的一种穴居啮齿类动物。巢穴中可能居住着几十个成员，但是只有一个生殖的雌性，如果她死了，其他的雌性通过战斗决出胜利者来取代她。拥有不育劳作成员的社会性动物的系统因此进化成完全不同的动物种群。这些物种给自然选择理论带来一个显而易见的问题：为什么会进化出失去生殖能力的个体？既然劳作成员自己不生育，因此无法直接接受自然选择，那么它们对分工中的专业角色的极端适应是如何进化来的？
达尔文在《物种起源》一书中提及了这些问题，而且回答了部分。答案就是：社会性动物的成员通常都是近亲，例如裸鼢鼠或者蚂蚁，经常共有同一个母亲和父亲。基因变异体导致某携带者放弃自己的繁殖机会而养育它的亲属，这可能有助于将近亲的基因传递给下一代，近亲的基因通常（由于亲缘关系）与施助个体的基因相同（对于一对姐弟或兄妹，如果其中一个从父母那里遗传了一个基因变异体，那么另外一个也有此变异体的概率是50%）。如果不能生育的个体的这种牺牲导致成功生存和繁殖的近亲数目增加，那么这种“劳作基因副本”数目的增加可以超过由于它们自身不能繁殖而导致的数目减少。关系越近，弥补损失所需的量将越少。J.B.S.霍尔丹曾经说过：“为了两位兄弟或八位表亲我愿献出我的生命。”
亲缘选择理论为理解社会性动物中不育的起源提供了架构，现代研究表明它可以解释动物社会的许多细节，包括那些不像不育昆虫阶级那么极端的特征。例如，在一些鸟类中，幼年雄性没有试图去交配，而是当年幼的兄弟姐妹需要照顾时，在它们父母的巢中扮演着帮手的角色。与之类似，豺狗会在其他成员外出捕猎时照顾年幼的个体。
昆虫不育劳作阶级内部的差异是如何出现的，这个问题与上面所提到的问题略有不同，但是它的答案与上文有一定相关性。特定劳作者的发育受环境信号的控制，例如一个幼虫所得到的食物的数量和质量。然而，对这些环境信号的反应能力却是基因决定的。一个特定的基因变异体可能让蚂蚁中一个不育成员发展成（比如说）兵蚁（下颚比平常的工蚁大）而不是工蚁。如果有兵蚁的群体可以更好地抵御敌人，并且带有这种变异体的群体平均可以繁殖更多，那么这个变异体将提高群体的成功率。如果群体中繁殖活跃的成员是工蚁的近亲，这个引起一些工蚁变成兵蚁的基因变异体将通过蚁后和雄性建立新的群体而传播开来。自然选择因此可以提高这个变异体在该物种的群体中出现的概率。
这些观点同样解释了从单细胞祖先到多细胞生物的进化过程。卵子和精子结合而产生的细胞相互间保持联系，其中大部分丧失了成为生殖细胞和直接为下一代贡献的能力。由于所有相关细胞的基因都是相同的，与另一边的单细胞生物相比，充分提高一部分相关细胞群的生存和繁殖能力将是有利的。非生殖细胞为了整体细胞的利益而“牺牲”了自己的繁殖，有些在发育过程中随着组织的形成和溶解注定要死亡，大部分细胞失去了分裂的潜能，就像我们在讨论衰老的进化时解释的那样。当细胞无视器官的需求而恢复分裂能力时，给生物体造成的严重后果表现为癌症。细胞在发育过程中分化成不同的类型类似于社会性昆虫分化成不同的等级。
活细胞的起源与人类意识的起源
进化论中，在生命发展史的两个极端上，存在另外两个重要但是很大程度上未解决的问题：活细胞基本特征的起源和人类意识的起源。与我们刚讨论的问题相比，它们是生命史上独特的事件。它们的独特性意味着我们不能利用对现存物种的比较来可靠地推论他们是如何发生的。此外，关于生命极早期历史和人类行为的化石记录的缺失，意味着我们没有关于进化事件发生次序的直接信息。这当然不能阻止我们猜测这些可能是什么，但是这样的猜测不能用我们已描述过的其他进化问题的解决方法来检验。
对于生命的起源，大部分当前研究的目的是找到类似于地球早期普遍条件的情形，这种条件允许能够自我复制的分子的纯化学聚合，正如我们细胞中的DNA在细胞分裂时的自我复制。这种自我复制的分子一旦形成，不难想象不同类型的分子之间的竞争将进化出能更精确和更快速复制的分子，这就是自然选择作用对它们的改进。通过将简单分子的溶液（早期地球上的海洋可能的存在形态）置于电火花和紫外线下照射，化学家们成功地合成了组成生命的基本化学成分（糖、脂肪、氨基酸以及DNA和RNA成分）。不过这些成分如何组装成类似RNA或DNA的复杂分子，这方面研究进展很有限，而如何使这样的分子自我复制方面的研究进展则更有限，所以我们还远未达到预期的目标（但一直在持续进步）。进一步来说，一旦这个目标实现了，还有一个问题必须解决：如何进化出一个原始的基因编码，使短链RNA或DNA序列能够决定一个简单的蛋白质链。虽然已经有许多的想法，但是至今仍没有能解决问题的明确方法。
类似地，对于人类意识的进化我们也只能猜测。我们甚至很难清晰地表述这个问题的本质，因为众所周知意识是很难准确定义的。大部分人认为刚出生的婴儿没有意识，但很少有人质疑一个两岁的小孩是有意识的。动物在多大程度上有意识也存在激烈的争论，但是喜爱宠物者清楚地认识到狗和猫对主人的意愿和情绪的反应能力。宠物甚至似乎可以操纵主人去做它们意愿中的事情。因此意识可能是一个程度问题，而不是本质，因此原则上很容易想象我们祖先在进化过程中逐步强化自我意识和沟通能力。一些人会认为语言能力是拥有真正意识的最有力的判断准则，即使这种能力在婴儿时以惊人的速度逐步发展。进一步来说，有明显的迹象表明动物具有基本的语言能力，例如鹦鹉和黑猩猩，它们可以通过学习交流简单的信息。我们人类与其他高等动物之间实际上的差距没有表面上那么明显。
虽然对于那些推动了人类心理与语言能力（显然远超过其他任何动物）进化的选择性力量的细节，我们一无所知，但是从进化的角度来解释它们却没有任何特别的神秘之处。生物学家在认识大脑的功能方面正取得飞速的进展，毫无疑问心理活动的所有形式都可以用大脑中神经细胞的活动来解释。这些活动一定受到具体调控大脑发育和运转的基因的控制；像其他的基因一样，这些基因也很容易突变，引起自然选择可以发挥作用的变异。某些基因的突变导致其携带者说话语法方面存在缺陷，于是人们能够识别出与语法控制相关的基因，这一技术已不再是纯粹的假想。如今，我们甚至已经弄清引起相关差异的DNA序列中的突变。
第八章 后记
距达尔文和华莱士第一次将他们的想法公之于众已经140年了，我们对进化了解了多少？正如我们已经看到的，现代进化观点在许多方面和他们的十分接近，两者都认为自然选择是引导结构、功能和行为进化的主要动力。主要的不同点在于，由于在两方面的进步，相比于20世纪初，人们现在更加相信在自然选择作用下遗传物质的随机突变引发的进化过程。首先，我们有更丰富的数据，展现了在生物组织中，从蛋白分子到复杂的行为模式，每一个水平层面上自然选择所发挥的作用。其次，我们现在已经理解了对达尔文和华莱士来说还是一个谜的遗传机制。我们现在详细地掌握了遗传的许多重要方面，从遗传信息是如何储存在DNA中的，到这些信息又是如何以特定的蛋白质为中间体、通过调节它们的产生水平来控制生物体性状的。此外，我们现在还知道DNA序列的许多变化几乎不会影响生物体的功能，因此序列的进化改变可以通过遗传漂变的随机过程实现。DNA测序技术使我们能够研究遗传物质本身的变异和进化，也能够通过序列的差异重建物种间的遗传谱系。这些遗传知识，以及我们对自然选择驱动生物体物理和行为特征进化的理解，并不意味着能够对这些特征的所有方面做出严格的遗传解释。基因只规定了生物体能够显现出来的那部分特征的可能范围，实际表达出来的特征常依赖于生物体所处的特定环境。对于高等动物，学习在行为活动中起重要作用，但是动物可以学习的行为范围受限于它的大脑结构，而大脑结构又受限于遗传构成。这一点当然也在跨物种的情况下适用：狗永远也学不会说人话（人也不能嗅到远处兔子的气味）。在人类之中，有强有力的证据表明遗传和环境因素都是引发心理特征差异的诱因；如果人类不遵循其他动物所遵循的这一规律，那才令人吃惊。人类的多数变异都存在于同一个区