牛津通识读本：进化 [8]
毫无疑问，动植物与其他自然产物如岩石或矿物是不同的，我们在“动物、植物、矿物”[4]这一游戏中已经了解了。但是创世论忽视了这种可能性：在产生矿物、岩石、山川的作用之外，可能还会有自然的过程，它们能够将生物解释为复杂的自然产物，而不需要造物主的参与。对适应来源的生物学解释取代了造物主的观点，并成为后达尔文进化学说的中心思想。在本章中，我们将描述适应的现代理论以及它的生物学原因与基础。这些都基于我们在第二章中所概述的自然选择理论。
人工选择与可遗传变异
达尔文最早提出并强调的一个高度相关的观察结果是，人类可以有规律地对生物进行改变，能够产生与我们在自然界所见相同的外表。这通常来源于对具有所需要特征的动植物进行人工选择，或是选择性育种。在相对于进化的化石记录而言较短的时间内即可培育相当大的变化。例如，我们已经产生出各种不同品种的卷心菜，包括一些奇特的品种例如花椰菜或西兰花，它们都是产生巨大花朵、形成巨型头部的突变体，而像球芽甘蓝这样的品种，则具有不同寻常的叶子发育（图15A）。与之相似，许多种类的狗是由人类培育的（图15B），正如达尔文所指出的，它们之间的差异与自然界中两种不同物种间的差异很类似。然而，尽管所有的犬属动物（包括土狼与豺狼）都是近亲，也可以进行杂交，不同品种的狗并不是由不同的野狗物种驯化而来，而是在过去一两千年（几百个狗世代）的人工选择下，来自一个共同的祖先——狼。狗基因的DNA序列基本是狼的序列的子集，而土狼（据化石判断，它们的祖先在100万年前与狼的祖先分离）无论与狼还是狗的差异都比差异最大的狼/狗还要大上两倍。狗与狗之间相同基因的序列差异可能在狗与狼分离开之后产生，这种差异可以用来推断它们的分离的发生时间（见第三章）。结论是狗在远超过1.4万年之前就与狼分离——这个时间由考古证据所证实，但是不超过13.5万年前。
人工选择的成功可能是由于在种群与物种中存在可遗传的变异（我们在第三章中所描述的正常个体间细微的区别）。即使没有任何遗传的概念，人们已经让那些具有他们所喜爱或有用特征的动物进行繁殖，在经过足够多的世代之后这个过程已经产生彼此间差异巨大的株系，而它们与最初驯化的祖先形态也截然不同。这清晰地说明驯化物种中的个体彼此间必定是不同的，有许多不同能够传递给它们的后代，这意味着它们是可遗传的。如果这些不同只是因为动物或植物被对待的方式不同，选择性育种与人工选择对于下一代则没有影响。除非这些不同能被遗传，否则只有通过改进培育方式才能提高品种质量。
图15 A.一些卷心菜栽培品种的变异种。B.不同品种的两只狗的大小与外形差异。
每个你所能想到的性状都能够在遗传上发生变化。众所周知，犬类的不同品种差异不只体现在外观与大小，还体现在心理特质例如性格与气质上：有一些比较友善，而其他的一些则很凶猛，适合作为看门犬。它们对于气味的兴趣不同，它们有些倾向于叼东西，有些喜欢游泳；智力上也同样存在差异。它们所易感染的疾病也不同，一个著名的例子就是斑点狗容易患上痛风。它们的衰老速率甚至也存在差异，有些品种例如吉娃娃，有着令人惊异的长寿（寿命几乎与猫一样长），而其他的一些品种例如大丹狗，寿命则只有吉娃娃的一半。当然，所有这些特质都会受到环境因素的影响，例如良好的照顾与治疗，但它们依然受到遗传的强烈影响。
相似的遗传差异在其他许多家养品种中也同样出现。另一个例子——不同品种苹果的品质就是可遗传的差异。它们包括了对不同人类需求例如早熟或晚熟、适合做菜或是生食的适应，以及对不同国家的不同气候的适应。与犬类的例子类似，在人工选择进行的同时，其他选择过程也同样在苹果中进行，不是所有令人喜爱的特征都会臻于完美。例如，考克斯苹果是一种非常好吃的苹果，但是它非常容易受到病菌的侵害。
可遗传变异的种类
人工选择的成功有力地证明了动植物的许多性状差异是可遗传的。众多遗传学研究证明了在自然界中许多生物同样具有可遗传的性状多样性，包括动物、植物、真菌、细菌及病毒的诸多物种。多样性来源于基因DNA序列的随机突变过程，此过程已得到充分认识，与那些引起家族性遗传疾病的过程（第三章）相类似。这些突变中的大多数可能是有害的，例如人类或家畜的遗传疾病，但是有时候也存在着有益的突变。这些突变已使得动物对于疾病具有抵抗力（例如家兔中兔黏液瘤病抗性的进化）。这些也带来了当今社会的一个重要问题：害虫们进化出了对化学药剂的抗性（包括老鼠对于杀鼠灵的抗性，寄生在人类与家畜身上的寄生虫对于驱虫药的抗性，蚊子对于杀虫剂的抗性，以及细菌中的抗生素抗性）。正是由于它们与人类或动物的福祉息息相关，人们对它们中的许多实例已经进行了非常仔细的研究。
可遗传的差异在人类中也有众所周知的事例。变异可能会表现为“离散的”性状差异，例如我们前文中提到的眼睛与头发的颜色。这些是由单个基因中的差别控制的变异，不受环境因素的影响（或是影响极其微小，例如金发人群的头发被日光所漂白）。诸如此类的常见多样性被称作多态性。有些情况例如色盲也是简单基因差别，但是在人群中属于非常罕见的变异。甚至连行为方式都可能会遗传。一个火蚂蚁群应该有一个还是多个蚁后，这可能是由单个基因上的一个差异控制的，这个基因编码的蛋白质连接的化学物质参与个体识别。
“连续的”变异同样在种群的许多特征中十分明显，例如人们的身高与体重的渐变。这种变异通常受环境影响较大。20世纪许多不同的国家中都出现了后代身高的增加，这并不是因为遗传的改变而是生活环境的变化，包括更好的营养条件和童年时期严重疾病的减少。然而，在人类种群的此类特征中同样存在某种程度的遗传因素。这是通过对同卵双胞胎和异卵双胞胎的研究获得的。异卵双胞胎是普通的兄弟姐妹关系，只不过是碰巧在同一时间怀胎，他们之间的差异与任何兄弟姐妹一样；但是同卵双胞胎来自于一个一分为二的受精卵，在遗传学角度上是完全一样的。人们业已证明，同卵双胞胎比异卵双胞胎在许多特征上都更为相似，这肯定是由于他们的遗传相似性（当然，要注意对同卵双胞胎的照顾方式不可以比异卵双胞胎的更相像；例如，应该只研究相同性别的两种双胞胎）。尽管环境影响非常重要并且明显地经常存在，各式各样的证据都一致表明许多特征变异都需要一定程度的遗传基础，包括智力方面。人们已经在众多生物的各类特征中验证了可遗传变异的存在。甚至连动物在阶级中的位置，或者说社会等级，也是可遗传的；这种现象已经在鸡群与蟑螂中得到体现。连续遗传变异性的大小可以通过不同程度的近亲间的相似性进行测定。这在动物与农作物育种中发挥了很大作用，饲养员们能够通过这种方法预测不同亲本产生后代的性状，例如奶牛的产奶量，由此对育种进行规划。
遗传差异归根到底就是DNA“字母”的差异。这通常不会导致蛋白质的氨基酸序列改变。当不同个体间相同基因的DNA序列进行比较时，我们就能够发现差异，尽管与不同物种间的序列差异（第三章中讨论过这种差异，见图8）相比通常要小得多。例如，第三章中提到的，可以将来自不同个体的葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的基因序列进行比较，可能不存在任何差异（那么就没有多样性）。如果有些种群中的个体存在变异的基因序列，那么在部分比较中将会展现出差异。这被称作分子多态性。遗传学家通过比较种群中个体间存在差异的DNA序列的小片段，对这种多样性进行测定。在人类中，当比较不同人之间相同的基因序列时，通常我们会发现不足0.1%的DNA字母存在不同，而与之形成对比的是人类与黑猩猩间的差异通常达到1%左右。在一些基因中多样性较高，而在另一些中则相对较低，正如我们所预测的，那些可能不那么重要的区域的不编码蛋白质的基因变异通常要高于编码蛋白质基因的变异。与大多数其他物种相比，人类的变异性相当之匮乏。例如，DNA多样性在玉米中更为常见（超过2%的玉米DNA字母是可变的）。
物种中变异性的分布能够为我们提供有用的信息。要繁殖不同性状的狗时，只有亲本的性状十分一致，才能进行育种。这是由于严格的纯血统规则，它对犬类的杂交进行控制，禁止不同品种间出现“基因流动”。一个品种所需要的特性，例如衔回猎获物，便只会在这一个品种中进行充分培育，不同的品种彼此相异。这种品种间的隔离是不符合自然规律的，不同品种的狗能够愉快地进行交配并产下健康的后代。狗的许多变异性相应地是在品种间产生的。许多自然界的物种生活在不同的地理隔绝的种群中，正如我们所预料的那样，此类物种作为整体的多样性比生活在一起的单一种群中的多样性要大得多，因为在种群间存在着差异。例如，某些血型在某些人种中更为常见（见第六章），对于许多其他基因变体来说也是如此。然而，与犬类品种不同，在人类及自然界的其他许多物种中，种群间差异与种群内部的多样性相比要小得多。这种差异是因为人类在种群间能够自由移动。这些基因结果的一个重要含意就是，人类种族是由我们基因组中的极小部分基因区分开的，在全球范围内，我们大部分的遗传结构的变异有着相似的范围与异质性。现代社会愈来愈高的移动性正在快速降低种群间的任何差异。
自然选择与适应
自然条件下进化论的一个根本理论就是，一些可遗传的性状差异影响着生存与繁殖。例如，正如为了速度而对赛马进行筛选（通过将冠军马与其近亲进行杂交），羚羊也天生就被用速度筛选过，因为只有那些不被捕食者吃掉的个体才能繁殖下一代。达尔文与华莱士意识到了这个过程能够解释对自然条件的适应。我们通过人工选择改造动植物的能力取决于这种性状是否可遗传。如果存在可遗传的差别，那么自然界中那些成功的个体同样也会把它们的基因（通常还有它们优秀的特质）传递给下一代，而下一代就相应具备了适应性的特质，例如速度。
为了简洁，也为了能让人用普通名词思考，“适应性（fitness）”一词经常会被用于生物学写作中，代表生存及繁殖的总能力，不需要详述所提