牛津通识读本：进化 [7]
从进化的角度来看，生命在相当长的一段时间里只属于海洋这个事实也变得很好理解。在地球历史的早期，有地质证据表明大气层中的氧气非常稀薄，于是缺少了由氧形成、能够阻挡紫外线的臭氧层，使得陆地甚至淡水中的生物很难存活。一旦早期细菌与藻类的光合作用导致氧含量变得充足，这一重障碍便消失了，于是生物开始有可能涉足陆地。有证据表明在寒武纪之前一段时间大气中的氧气含量出现了上升，这也许促进了更大且更多的复杂动物的进化。同理可知，会飞的昆虫与脊椎动物化石在陆地动物之后出现也是理所当然的，因为真正的飞行动物不大可能从纯粹的水生生物进化而来。
从进化学角度分析，生物类型周期性地增多与分化，之后又大规模地灭绝（三叶虫与恐龙的遭遇）或减少至一两个幸存种（如腔棘鱼类），这一现象同样合乎情理。进化的机制并没有前瞻性，也不能保证它们的产物能够从巨大而突然的环境变化中幸存。同理可知，在进入一个新的栖息地后（例如入侵陆地），或是在一个占据优势的竞争种灭绝之后（例如在恐龙灭绝之后的哺乳动物），物种的迅速分化也符合进化原则的预期。
因此，基于生物学知识对化石记录的解释符合地质学家应用于地球历史的均变论原则。化石证据也可能存在一些不符合进化论的实例。据说，伟大的进化学家与遗传学家霍尔丹在被问到什么样的观测结果会让他放弃对进化论的信念时曾回答道：“一只寒武纪之前的兔子。”迄今为止，还未发现此类化石。
空间上的印记
正如达尔文在《物种起源》的十五章中花费两章内容所描述的，另一组只有基于进化论才能解释的重要事实来自生物的空间而非时间的分布。其中最惊人的例证之一是那些海岛（例如加拉帕戈斯群岛与夏威夷群岛）上的动植物们。有地质证据证明这些群岛是由火山运动形成的，它们从未与大陆相连。根据进化理论，这种群岛上现存的生物一定是那些能够穿越这些新近形成的海岛与最近的已居住海岛之间遥远距离的生物的后代。这对我们可能观测到的结果造成了一些限制。首先，外来物种要在新形成的岛屿上定居，其难度可想而知，这意味着很少有物种能够生存下来。其次，只有那些具备某些特征，能够穿越数万海里大洋的物种才能最终扎根。第三，即使在这些能够扎根的物种之中，也存在着许多不确定因素，因为能够到达岛上的物种数量极少。最后，在如此偏远的岛屿之上，进化所能形成的许多类型在其他地方都不可能出现。
这些设想都被很好地验证了。与有着相似气候的大陆或沿海岛屿相比，海岛上主要生物群的种类的确相对较少。在海岛上发现的生物种类（在人类进驻之前），是其他地区的非典型物种。例如，岛上通常具有爬行动物与鸟类，而陆地哺乳动物与两栖动物总是不存在。在新西兰，在人类进驻之前这里没有陆地哺乳动物，不过存在着两种蝙蝠。这说明蝙蝠能够横跨辽阔的海洋。在人类将许多物种引入之后，它们的疯狂蔓延说明当地的环境并非不适合它们生存。但即使是当地主要的动植物群，也经常出现整个群体消失的情况，而其他存活的物种也通常不成比例。因此，在加拉帕戈斯群岛上，陆地鸟类的种类只有20多种，其中14种是雀科鸟类，这些著名的雀类在达尔文搭乘小猎犬号环游世界时被记载在他的旅行手记中。这与地球上其他地区的情况不同，在其他区域雀类只是陆地鸟类中一个很小的组成部分。这正符合我们之前的预期：最初，只有很少种类的鸟类进驻这个岛屿，其中的一种为雀类，而它们成为了如今雀类物种的祖先。
正如这种观点所预期的，海岛的物种有着许多属于自身独一无二的特性，与此同时它们也表现出与大陆物种之间的联系。例如，在加拉帕戈斯群岛上发现的植物种类中，有34%的物种从未在其他地区出现过。达尔文雀类的鸟喙大小与外形也比一般的鸟儿（通常拥有大而深的鸟喙，主要吃种子）要远为多样化，它们显然适应于不同的捕食模式（图12）。这些鸟喙中有些相当不同寻常，例如有着尖锐鸟喙的尖嘴地雀喜欢啄食筑巢海鸟的臀部，吸食它们的血液。形树雀使用小树枝或仙人掌刺获取枯木中的昆虫。更为壮观的疯狂进化例证来自海洋岛屿中的其他类群。例如，夏威夷岛上的果蝇种类数量超过世界上其他任何地方，而它们在身体大小、翅膀样式以及进食习惯方面差异巨大。
图12 达尔文雀类的鸟喙，展示了不同食性的物种的鸟喙在大小与形状上的差异。
如果这些海岛物种的祖先首次进入此岛屿时，发现这个环境里没有已经到达的竞争者，这些观察结果就容易理解了。这种情况将会容许它们进化出与新的生活方式相适应的特性，使得原先的物种分化成为几种不同的后代。尽管在达尔文雀类中发现了许多不同寻常的结构与行为上的变异，但采用第三章与第六章的方法对它们的DNA进行的研究表明，这些物种在约230万年前有着共同的祖先，与大陆的物种亲缘关系也非常接近（图13）。
正如达尔文在《物种起源》一书中描述加拉帕戈斯群岛上的居住者时所写到的：
在这里，几乎所有的陆地与水生生物都有着来自美洲大陆的明确印记。这里有26种陆生鸟类，古尔德先生把其中的25种归为特殊种，它们应该是生于斯长于斯的；但是它们中的大多数与美洲物种在习性、姿态、叫声等各种特征上的相似都是显而易见的。其他的动物也是如此，还有几乎所有的植物——正如虎克博士在他有关这个群岛上植物的绝妙回忆录中所写的。这位博物学家看到这些距离大陆几百英里远、太平洋中的火山群岛上的生物时，依然觉得自己仿佛置身于美洲大陆上一般。为什么会这样呢？为什么这些本应该是加拉帕戈斯群岛上独创、别处都没有的物种，与美洲大陆上的物种会如此相似？它们的生存条件、地质特征、海拔或是气候，或是物种的组成结构，与南美洲沿岸的情况都不密切相似。事实上它们之间在所有这些方面都存在相当大的区别。
图13 达尔文雀类与它们近亲的系统发育树。这棵发育树是基于不同物种线粒体中一段基因的DNA序列的差异。水平分支的长度说明不同物种间差异的大小（从最接近物种的0.2%到最疏远物种的16.5%）。系统发育树表明加拉帕戈斯群岛上的物种很显然有一个共同的祖先，它们都有着相似序列的这个基因，与距今很近的祖先的序列相一致。与之相对的是，其他具有亲缘关系的雀类物种彼此间的差异要大得多。
毫无疑问，进化论为这些问题提供了解释，在过去的150年里对海岛生物的研究已经充分证明了达尔文的高瞻远瞩。
第五章 适应与自然选择
适应的问题
进化论的一个重要任务就是在生物间不同层次的相似性下解释生物多样性。在第三章中，我们强调了不同类群间的相似性，以及这些现象如何符合达尔文的后代渐变理论。进化论另一个主要的内容就是为生物的“适应”提供科学的解释：它们良好的工艺设计外观，它们与不同生活方式相适应的多样性。这些都使得本章成为本书中最长的一章。
适应的经典例子数不胜数，我们将举出其中的几个来说明问题的本质。不同类型的眼睛的多样性本身就非常令人惊讶，不过与不同动物所生活的不同环境相联系来看就可以理解。在水底使用的眼睛与在空气中使用的不同，捕食者的眼睛具有特殊的适应性，能够看穿被捕食者进化出的伪装。许多水底的捕食者捕食透明的海洋生物，它们的眼睛有着特殊的增强对比度的功能，包括紫外线透视以及偏振光透视。另一个著名的适应例子是鸟类翅膀中中空的骨头，它们的内部支杆与飞机机翼非常相似（图14）；还有就是动物关节处精巧的结构，其表面使得移动的部分能够彼此顺滑地移动。
动物与食性相关的适应以及它们所捕食猎物的反馈性适应还有许多其他例子。蝴蝶拥有长长的口器，用来直达花朵的深处、吸食花蜜；相应地，花朵用艳丽的颜色与特殊的气味吸引昆虫，并为它们提供花蜜。青蛙与变色龙有着长长的舌头，能够通过黏性的舌尖捕食昆虫。许多动物的适应性能够帮助它们逃避捕食者，其外表则取决于所生存的环境。许多鱼类拥有银色的外观，这使得它们在水里不容易被发现，但是陆地动物很少会有这样的颜色。一些动物有着隐蔽色，与树叶或树枝，或者其他有毒有刺的动物颜色相近。
图14 秃鹫中空的骨骼，以及它内部加固的支杆。
适应性在动物、植物以及微生物的许多细节部分同样能发现，包括每一个层次，小到细胞的机制及其控制（我们在第三章中讲述过）。例如，细胞分裂与细胞迁移是由蛋白分子组成的微小发动机所驱动。遗传物质在产生新的细胞时被复制，此时新产生的DNA会进行校对工作，这大大降低了有害突变发生的概率。细胞表面的蛋白复合物选择性地允许某些化学物质透过，而阻止了另一些化学物质的进入。在神经细胞中，这种控制被用于调节穿越细胞表面的带电金属离子流，从而产生沿着神经传递信息的电信号。动物行为模式是它们神经活动模式的最终输出结果，无疑是对它们生活方式的适应。例如，在鸟类中，巢寄生性鸟类例如杜鹃会将宿主原本的蛋或幼鸟移出巢穴，使得宿主抚养它们的后代。相应地，宿主鸟类变得更为警觉以适应这一现象。种植真菌“花园”的蚂蚁进化出了一些行为，包括清除掉污染它们腐烂叶子的真菌孢子。甚至生物的老化速率都与动植物生长环境相适应，这一点我们将在第七章中进行阐释。
在达尔文与华莱士之前，这种适应性似乎是由造物主创造的。似乎没有其他方法能够解释生物体各方面令人惊讶的精细而完美的细节，正如一块手表的复杂程度不可能是纯自然的产物。18世纪神学家们提出“创世论”来“证明”造物主存在，其主要依据就在于没有其他解释，而“适应”一词的提出是用来描述生物都拥有对