牛津通识读本：进化 [6]
化石最有可能在水生环境中形成。在江河湖海的底层，矿物质沉淀、沉积物形成。尽管对于某个特定个体，形成化石的几率非常小，但沉到底层的残骸仍有机会变为化石。因此化石记录的结果存在非常大的偏差：生活在浅海的海洋生物，由于沉积物不断形成，其化石记录是最好的，而飞行生物的化石记录则最糟糕。此外，沉积物的形成可能会被打断，例如气候变化或者海底抬升。对于许多类型的生物，我们几乎没有它们的化石记录；而对于其他一些生物，化石记录曾经中断过许多次。
对于这种被中断的不完整性带来的问题，腔棘鱼是一个很好的例证。这是一种拥有分裂鱼鳍的硬骨鱼类，它的祖先是最早登上陆地的脊椎动物。腔棘鱼在泥盆纪时期（4亿年前）曾大量存在，但是随后就逐渐减少。距今最近的腔棘鱼化石要追溯到约6500万年前，很长时间以来，人们都认为这类生物已经灭绝了。直到1939年，非洲东南海上科摩罗群岛的渔民捕获了一只长相怪异的鱼，最后人们发现它就是腔棘鱼。于是随后科学家们能够对活腔棘鱼的习性进行研究；而在印度尼西亚，人们又发现了一个新的腔棘鱼群。腔棘鱼在一段极为漫长的时间里一定都存在着，但是并没有留下任何化石证据，因为它们的数量很少，而且生活在海洋的深处。
化石记录的中断意味着人们很难找到一系列长时间不间断的生物遗迹，以此展现进化的假说所需要的或多或少的连续变化。在大多数的例子中，新种类的动植物在化石中第一次出现时都没有表现出与它们早期形态存在任何显著的关联。最著名的例子是“寒武纪大爆发”：大部分重要类别的动物，作为化石首次出现都集中在寒武纪时期，即5.5亿至5亿年前（这部分将在第七章中再次讨论到）。
不过，正如达尔文在《物种起源》中所坚决主张的，化石记录的基本特性为进化提供了有力的证据。自达尔文的时代以来，古生物学家们的发现一次又一次地巩固了他的论述。首先，人们发现了许多过渡物种的实例，这些物种将原先被认为中间有着不可逾越鸿沟的物种连接起来。始祖鸟也许是其中最著名的生物，在《物种起源》一书出版后不久，人们发现了这种既像鸟又像爬行动物的物种的化石。始祖鸟化石非常罕见（现存只有六个样品）。它们来自于约1.2亿年[2]前侏罗纪时期的石灰岩，这种岩石沉睡在德国一个大湖湖底。这些生物有着被拼接起来的特征，有些特征像现代的鸟类，例如羽毛与翅膀，而有些又像爬行动物，例如长着牙齿的颚（而不是像鸟一样的喙），以及长长的尾巴。它们的骨架结构中很多细节都与同时期的恐龙极为相似，但是始祖鸟很明显会飞，这一点又与恐龙有所不同。随后，人们又发现了其他将恐龙与鸟类联系起来的化石，最近人们又发现了在始祖鸟之前还存在过长着羽毛的恐龙。其他重要的中间类型包括来自始新世（约6000万年[3]前）的哺乳动物化石，这些动物拥有前肢及简化的后肢以适应游泳。它们连接了现代的鲸类与偶蹄目食草动物例如牛和羊。
随着人们取得越来越多的研究成果，许多化石记录的间断被填平了，对人类的研究就是一个很好的例证。在1871年达尔文关于人类进化的著作《人类起源》第一次出版时，人们尚未发现任何人类与猿之间相联系的化石证据。达尔文基于解剖学上的相似性，认为人类与大猩猩及黑猩猩之间的关系最为紧密，因此人类可能起源于非洲的祖先，而这些祖先同样也进化成为如今的猿类。在此之后，人们发现了一系列的化石证据，通过前文所述方法精准地确定了其年代，而后新的化石证据被持续发现。这些化石中，距今越近的化石与现代人类越相似（图10）。能被明显地归入智人物种的最早化石被确定产生于距今只有几十万年之前。与达尔文的推断相一致的是，早期人类的进化很可能发生在非洲，而我们的祖先们可能在约150万年前首次抵达了欧亚大陆。
在时间序列上几乎不间断的化石例证也同样存在，由此可以确定，我们能够发现在进化上呈现单一谱系变化的化石记录。对海底沉积物挖掘结果的研究是最好的例证，从这类挖掘之中，我们能够获得很长的岩层序列。这些岩石的主体由数不胜数的微生物化石组成，而上述研究使得我们能够精确判定这些微生物连续样本的形成年代。对这些生物（例如有孔虫目，一种单细胞海洋动物）骨骼外形的仔细测定使我们能够描述，在一段漫长时间里渐次演替的种群在总体水平与变化程度方面的特征（图11）。
图10 某些人类祖先与近亲的头骨。（a）雌性大猩猩。（b）和（c）人类最早的近亲之一——南方古猿的两种不同化石（约300万年前）。（d）南方古猿与现代直立人之间的中间物种的化石。（e）尼安德特人的化石，距今约7万年。（f）现代人——智人。
如果没有进化学说的支持，人们很难理解化石记录的基本特性，更不用说解释化石记录中过渡物种的存在。尽管寒武纪之前的化石记录非常不完整，但依然保存有超过35亿年前的细菌及与其相关的单细胞生物的遗骸。再经过很长一段时间，出现了更为高级的（真核生物）细胞的遗迹，但依然未发现多细胞生物出现的证据。由简单细胞群构成的生物直到约8亿年前才出现，在那个时期环境极其恶劣，地球上的大部分被冰雪覆盖。约7亿至5.5亿年前，有证据表明出现了有着柔软身体的多细胞动物。
图11 化石中进化的渐变。此图展示了一种单细胞海洋甲壳动物——有孔虫化石样品中身体大小的均值与范围。在这个谱系之中，除了两个明显的间断点外，身体大小顺次变化。在第三纪中新世后期与上新世的交界点，一组更为确切的化石（见小图）说明了那些较为粗略的化石中所观察到的不连续几乎完全反映了一段剧烈变化时期，因为大部分连续的样本都彼此重叠。对于400万年前的间断点，迄今为止还未发现化石信息。
正如前文中提到的，拥有硬质骨骼的动物遗骸直到5.5亿年前的寒武纪岩石中才被大量发现。在约5亿年前的寒武纪末期，有证据表明几乎出现了所有主要的动物类群，包括原始的像鱼一样的脊椎动物，这种动物缺少上下颌，类似现代的七鳃鳗。
直到这个时期，所有的生物都与海洋沉积物有关，而藻类是唯一有遗骸的植物，它没有陆地多细胞植物输送液体所需要的导管。4.4亿年前，有证据表明出现了淡水生物，而后孢子化石的发现表明最早的陆生植物开始出现，类似鲨鱼的有颌鱼出现在海洋之中。在泥盆纪时期（4亿-3.6亿年前），淡水与陆生生物遗骸变得更为普遍与多样化。有证据表明原始的昆虫、蜘蛛、螨虫与多足动物开始出现，同样也出现了简单的维管束植物以及真菌。有颌的硬骨鱼类也逐渐变得普遍，其中就包括肉鳍鱼类，它与出现在泥盆纪末期类蝾螈的早期两栖动物结构相似。这些是最早的陆地脊椎动物。
在地质记录的下一个时期，石炭纪（3.6亿-2.8亿年前），陆地生物形态变得丰富且多样化。在热带沼泽之中生长的树状植物的遗骸化石形成了煤炭沉积，这也是这个时期命名的由来，这种植物更类似于同时期的杉叶藻与蕨类，与当代的针叶树或阔叶树没有关系。在泥盆纪的末期，原始爬行动物的遗骸出现，这是第一种完全脱离水的脊椎动物。在二叠纪时期（2.8亿-2.5亿年前），爬行动物出现了一个巨大的分化，有些的结构特点与哺乳动物日益相似（似哺乳爬行动物）。一些现代的昆虫类型，例如臭虫、甲壳虫，开始出现。
在化石记录中可以发现，二叠纪末期出现了最大规模的生物灭绝，一些之前占据优势地位的物种例如三叶虫突然完全消失，许多其他物种也几乎完全消失。在之后的恢复期，在海洋中与陆地上出现了许多新的物种。与现代的针叶树和阔叶树相似的植物在三叠纪时期（2.5亿-2亿年前）出现。恐龙、龟以及原始的鳄鱼出现了；就在三叠纪的末期，出现了最早的真正意义上的哺乳动物。与先驱们不同，它们的下颌含有一块与头盖骨直接相连的骨头（在爬行动物中组成这个连接的三块骨头进化成为哺乳动物耳朵里的三块听小骨，见第3章，第15页）。与现代鱼类相似的硬骨鱼类在海洋中出现了。在侏罗纪时期（2亿-1.4亿年前），哺乳动物开始或多或少地分化，但是陆地依然被爬行动物，特别是恐龙所统治。会飞的爬行动物与始祖鸟类出现了。苍蝇与白蚁首次出现，在海洋中出现了蟹类与龙虾。直到白垩纪时期（1.4亿-6500万年前），有花植物才进化出现——它们是主要生物中最晚进化出现的。现代主要的昆虫类型在这个时期都出现了。有袋类哺乳动物（有袋目）在白垩纪中期出现，与现代胎盘哺乳动物相似的类型在白垩纪末期也被发现。恐龙依然数量庞大，尽管在这个时期行将结束时出现了减少。
伴随着白垩纪的结束是史上最著名的物种灭绝事件，与一颗在墨西哥尤卡坦半岛着陆的小行星有关。所有的恐龙（除了鸟类）都消失了，一同消失的还有许多曾经在陆地与海洋中普遍存在的生物。接下来便是第三纪，它一直延续到大冰河世纪（约200万年前）的到来。在第三纪的第一阶段（6500万-3800万年前），胎盘哺乳动物的主要类型出现。最初，它们多半与现代的食虫类动物例如鼩鼱相似，但是在这个时代的末期，其中的一些变得相当独特（例如我们能够辨认出鲸与蝙蝠）。大多数的主要类别的鸟类与现代的无脊椎动物在这个时期出现，除了禾本科之外的所有主要有花植物也出现了。与现代种类基本一致的硬骨鱼数量增多。在3800万至2600万年前之间出现了草原，同样也出现了类马的食草动物，它们拥有三个趾头，而不是现代马的单个趾头。原始的猿类同样出现了。2600万至700万年前，在北美出现了大片的草原，拥有短侧脚趾与高冠齿、适应食草的马类出现。许多有蹄类动物，例如猪、鹿与骆驼，还有大象也开始出现。猿与猴子分化越来越大，尤其是在非洲。在700万至200万年前，海洋生物本质上较为接近现代，尽管其中很多物种如今已经灭绝。在此时期，出现了最早的具有明显人类特征的动物遗骸。在第三纪的末期（200万-1万年前），是一连串的冰河世纪。大多数的动植物基本具备现代形态。最后一个冰河世纪的末期（1万年前）至今，人类统治了陆地，许多大型哺乳动物开始灭绝。一些化石证据证明了这个时期的进化改变，例如在海岛上许多大型哺乳动物的矮型种的进化。
因此，化石记录表明生命起源于30亿年前