牛津通识读本：进化 [5]
生物分类、DNA与蛋白质序列
一组新的重要数据为生物体彼此间通过进化紧密相连提供了清晰的证据，这些证据来自它们DNA中的字母。现在我们可以通过DNA测序的化学过程“阅读”这些字母。300多年以来，通过对动物与植物的研究，基于表观性状的生物分类系统逐渐发展；在当今最新研究中，通过比对不同物种间DNA与蛋白质序列，这一系统获得了新的支持。通过测定DNA序列间的相似性，我们可以对物种间亲缘关系有一个客观的概念。这部分我们将在第六章中详述，现在我们只需要了解到，一个特定基因的DNA序列将与亲缘关系更相近的物种更为相似，而亲缘关系更远的物种的序列间差异则会更大（图8）。物种间差异的增加与两个被比较的序列分开的时间长度大致是成比例的。分子进化的这一特性使得进化生物学家们能够对那些化石资料无法确定的时间节点进行估算——用一种被称作分子钟的工具。例如，我们前文提到某一物种染色体上基因顺序发生改变，分子钟可以用来估算这种染色体重排的比率。与进化论观点一致的是，我们认为是近亲的物种，例如人类与猕猴，较之人类与新大陆的灵长类动物如绒毛猴，它们之间的染色体重排的差异更小。
在下一章中，我们将基于化石资料，根据现存物种的地理分布数据，对进化的证据进行阐释。这些观察结果补足了前面所述内容，表明进化理论为千姿百态的生物现象提供了一种自然的解释。
第四章 进化的证据：时空的印记
然而，人类的历史，不过是时间的长河中一道短暂的涟漪。
——摘自《论自然力的相互作用》
赫尔曼·冯·亥姆霍兹，1854
地球的年龄
18世纪末19世纪初，地质学家们成功地确认：地球现在的结构是长期不间断物理过程的产物；如果没有这一发现，人们不可能意识到生命由进化产生。其所使用的方法在本质上与历史学家和考古学家们所使用的方法相类似。正如伟大的法国博物学家布丰伯爵在1774年所写的那样：
正如在文明史研究中，我们查阅资料、研究徽章、破译前人的铭文，以便考证人类革命的新纪元、确定道德事件的发生时间，在自然界的历史中，我们也必须对整个地球的资料进行深入挖掘，从地球深处掘取古老的遗迹，把它们的碎片拼凑到一起，把这些物理变化的痕迹重新组合成为一个完整的证据，这个证据能让我们回到自然界的不同时代。这是在这个广袤无垠的空间里确定一个时间点、在不朽的时光岁月里树立一座里程碑唯一的方式。
尽管有把问题过度简单化的风险，两种关键的见解依然为早期地质学带来了成功：均变论原则，以及采用地层学划分年代。均变论与18世纪后期爱丁堡的地质学家詹姆斯·赫顿有着紧密的联系，并在之后由另一位苏格兰科学家查尔斯·赖尔在他的著作《地质学原理》（1830）中系统成文。该理论只不过是将天文学家用来理解遥远的恒星与行星的原理应用于地球构造的历史中，即其中所涉及的基本物理过程在任何时间、任何地点，都被认为是相同的。随时间推移而发生的地质变化反映了物理规律的作用结果，而物理规律本身是不变的。例如，物理定律表明，太阳与月亮的引力作用造成的潮汐所带来的摩擦力，必定使地球的转速在数百万年间减慢了。现在一天的时间比地球最初产生时一天的时间要长得多，但引力的大小并没有变化。
当然，并没有独立的证据证明这种均匀性的假设，就像没有任何有逻辑性的证据支持自然界具有规律性的设想，而这一设想正是我们日常生活最基本层面的基础。事实上，这两种假说之间并不存在区别，只是它们所应用的时间与空间尺度不同。它们的支持证据是：首先，均变论代表了可能的基础中最简单的一种，在此基础上我们能够对时间与空间上非常久远的事件进行诠释；其次，它已取得了令人瞩目的成功。
地质学上的均变论假说认为：火山活动及江河湖海的沉积物形成新的岩石，风、水流与冰的作用侵蚀古老的岩石，这些作用的累积结果在当今地球表面的构造中得到了体现。沉积岩（例如砂岩或石灰岩）的形成有赖于其他岩石的侵蚀。与之相对，火山作用或地震导致陆地上升形成山脉必定发生在岩石被侵蚀前。可以观察到的是，这些过程在今天依然在继续；去过山区的人们，特别是在一年之中冰雪冻结及消融时节去的人们，一定能观察到岩石的侵蚀作用，以及形成的碎片顺着河流被冲到下游。在河口，我们也很容易观察到堆积的沉积物。火山与地震活动局限在地球上某些特定的区域，特别是大陆的边缘和大洋的中心，其原因现在已广为人知，不过火山运动形成新的海岛、地震导致陆地上升的事件记录也为数不少。在《小猎犬号航海记》中，达尔文记录了1835年2月在智利发生的一次地震带来的后果：
这次地震最让人印象深刻的后果就是陆地的永久性上升；可能把它称作原因更为恰当些。毫无疑问康塞普西翁湾附近的土地上升了两三英尺……圣玛利亚岛（约30英里外）的上升更加显著；在其中一块地方，费兹洛伊船长在高水位线之上10英尺的地方发现了依然附着在岩石上的腐败的贻贝壳……这块区域的抬升特别有意思，它已经成为了一系列剧烈的地震集中的舞台，在它的陆地上，散布着数量巨大的贝壳，累积的高度达600甚至是1000英尺。
依照这些过程，地质学极为成功地解释了地表或地表附近区域地球的结构，同时重建了造成地球上诸多区域如今形态的地质事件。这些事件的先后顺序可以通过地层学的原理进行确定。人们用在不同岩层中发现的矿物成分与化石分布来描述不同岩层的特征。化石是早已死亡的植物和动物被保存下来的残骸而非矿物质形成的人工制品，这一认识是地层学获得成功的关键。在特定的沉积岩层中发现的化石种类能够提供它所形成的时代的环境信息。例如，我们通常可以分辨出该生物是海生、淡水生还是陆生。当然，在花岗岩或玄武岩这类由地壳以下熔融的物质所凝结成的岩石之中，并没有发现化石的踪迹。
19世纪早期，英国的河道工程师威廉·史密斯在走遍大不列颠修筑运河的过程中，发现在大不列颠岛上的不同区域存在相似的岩层变化（对面积如此小的土地来说，其不同时期的岩石种类异乎寻常地多）。基于旧岩层通常位于新岩层之下的原则，不同区域岩层演替的比较使得地质学家能够重建过去极为漫长的时间里岩层依次形成的顺序。如果在一个地点，A岩石位于B岩石之下，而在另一地点B岩石位于C岩石之下，我们可以推出顺序为A-B-C，即便A与C从未在同一个地点被发现。
19世纪的地质学家对这种手段的系统应用使得他们能够确定地质年代的大致分布（图9）。这种分布是一个相对而非绝对的年代表，要确定绝对的时间需要有方法对这个过程中所涉及的每一步的速率进行校正，而这样做是极为困难的，且不说精度如何。景观形成的过程十分缓慢，岩石的侵蚀每发生几毫米都需要许多年时间，沉积岩的形成也相应地十分缓慢。与之相似，即使在造山运动最活跃的区域，例如安第斯山脉，陆地上升的速率也不过是平均每年零点几米。在地球上的许多地方，由上述方式形成的沉积岩已经有数千公里的深度，且有证据表明，被侵蚀的沉积物也与之相去不远——鉴于这些，人们很快意识到，地球存在的时间至少得有数千万年，这与《圣经》所记载的年表是矛盾的。赖尔在此基础上提出：第三纪持续了约8000万年，而寒武纪则开始于2.4亿年之前。杰出的物理学家开尔文勋爵并不同意地球具有如此长的历史，他认为，如果地球真的已形成超过一亿年，那么最初那个熔融状态的地球的冷却速率将使得地球的中心比它实际上的温度要低很多。开尔文的计算在当时的物理学背景下是正确的。然而，在19世纪末，人们发现了不稳定的放射性元素——例如铀，能够衰变成为更为稳定的衍生物。这个衰变过程伴随着能量的释放，这些能量足以使得地球的冷却速率减慢，直至与它当前的预测年龄相符的数值。
图9 地质年表的大致划分。上表展示了寒武纪以来的各个被命名的时代，在这个时间段里，发现的化石数量最多（而它占地球年龄不到1/8）。[1]下表展示了地球历史上发生的重要事件。
放射性也为确定岩石样本的年代提供了全新而可靠的手段。放射性元素原子衰变成为更为稳定的子元素，并释放出辐射，这一速率是每年恒定的。当岩石产生时，可以假设其中我们所关注的元素是单一的；而后，当我们检测到样本中衰变所获得的子元素的比例，如果通过实验知晓衰变的速率，我们就能够估计这块岩石的形成时间。不同的元素可以用来测定不同时期的岩石。通过这一技术可以确定不同地质年代岩石的年代，这为我们提供了如今所公认的时间节点。尽管方法经常更新，而所确定的时间点也在不断地修正，但它们所预测的大致时间序列十分清晰（图9）。它为生物进化的发生，划定了一个广阔到不可思议的时间范围。
化石记录
化石记录是生命历史留给我们的唯一直接的信息来源。为了正确地对其进行诠释，我们需要了解化石是如何形成的，以及科学家们如何对化石进行研究。在植物、动物或者微生物死亡后，它们的柔软部分几乎一定会迅速降解。只有在某些特殊的环境中，例如沙漠干燥的空气中或是琥珀具有保护作用的化学物质里，负责降解的微生物才不能对这些软组织进行分解。人们发现了许多值得关注的保存软组织的例子，有些甚至可以追溯到几千万年之前，例如被困在琥珀中的昆虫。但是，这些与其说是规律不如说是例外。甚至连骨架结构，例如昆虫与蜘蛛体外覆盖的坚硬几丁质，或是脊椎动物的骨骼与牙齿，最后都会被降解。不过，它们降解的速率相对更慢一些，这让矿物质有机会渗透其中，最终取代其中的有机物（这种现象有时也发生在软组