牛津通识读本：植物 [8]
因此，授粉，或者说未成熟雄配子体的分布，是种子植物生命中至关重要的阶段。它不仅有助于基因库的活跃，也有助于基因的分布。在非种子植物中，有鞭毛的精子必须承担起这一责任。由于这种机制已经运转了超过4.5亿年，因此我们很难将其视为一个问题。然而，还有另一个问题既不适用于有鞭毛的精子，也不适用于传粉者，那就是新胚胎离开亲本植物的传播。种子植物有种子，而没有种子的植物则有另一种方法，我们将在下一章中讨论这些内容。
第四章 植物的传播
如果你生活在水中，那么有两种方法活动：漂流或是游动。有些灰胞藻是游动者，有些红藻是漂流者（如多管藻），有些绿藻是游动者（如衣藻、团藻和石莼），而有些绿藻是漂流者（如水绵和轮藻）。这里所说的游动是指孢子（例如石莼）或整个生物体（例如衣藻和团藻）的游动。精子的游动不算数，因为这不是营养扩散，而仅仅是雄性生殖系的遗传扩散。精子不能发育成独立生存的生命体。另一方面，石莼的游动孢子则能够长成一株独立生存的植物。与陆生植物相比，生活在水中的植物的传播是否重要呢？传播对陆生植物而言是否重要呢？这些问题的答案在某些社会中似乎根据人类的状况而充满了主观色彩。据推测，在某些地区，人们认为儿童会离开家乡，而在其他地区，大家期望他们加入家庭团队并支持整个族群。植物没有情感，传播机制只有在能够增加植物基因进入下一代的机会时，才会被植物选中。
让我们回到以上问题上来。植物的传播是否重要呢？水环境要比陆地更加均一。陆地环境中存在的意外障碍极少出现在水中；水中存在梯度变化，但这些变化往往是渐进的。在这种环境中，游动是很有用的，因为这能使年幼的植物远离同物种的其他成员，因为这些成员对其造成的竞争要比任何其他的有机体更为激烈。然而，同样适用于陆生植物的是，如果亲本植物在某个地区生长良好，那么子代为什么要冒险离开这里呢？或许，这就是多达80%的陆生植物物种选择仅仅把种子撒在根部，而并不试图促进传播的原因吧。与水生环境相比，陆地在空间上具有异质性，因此我们或许以为有更多的陆生植物会在传播机制上下功夫。然而，除了空间异质性外，陆地在时间上也可能非常异质，因此我们需要同时考虑植物在时间和空间上的传播，因为植物可以以动物只能梦寐以求的方式进入假死状态。
让我们先来看看苔类植物和藓类植物。这些植物产生单倍体孢子，孢子再生长为独立生存的配子体。我们不仅会在地面上看到这些植物，也能在树上、高高的屋顶和墙上，偶尔也能在旧路虎的车窗管道里看到它们。孢子足够轻，可以被吹到任何高度，而且多亏了它们的孢粉素外壳，孢子也能在旅途中存活下来。蕨类植物在一定程度上也是如此。有许多蕨类植物并不生活在土壤中。有些附生蕨类植物生长在树枝外，有些蕨类植物是自由飘浮的，有些则生长在墙壁上的石头缝里。对于附生的蕨类植物物种而言，孢子必须能够到达它们赖以生长的树枝上。这同样适用于附生开花植物，比如兰花、多种凤梨科植物以及天南星科的部分成员，但我们稍后再介绍这些开花植物。所以从最随意的观察来看，苔类植物、藓类植物和蕨类植物在生存和传播上似乎没有困难。此外，孢子非常小，因此不会成为颇具吸引力的食物来源。种子却并非如此，那么种子有什么特别之处呢？为什么进化会偏爱于生产种子这种消耗能量的结构，而种子又成为许多生物最喜欢的食物呢？
种子生物学的规则即便存在也非常少。在理解种子生态学之前，我们仍要进行大量的研究。有一个问题是，种子植物至少有35万个完全不同的物种。同一个属内的物种在种子生物学上可能有所不同，甚至同一物种的植物在不同的地区可能也有所不同。例如，土耳其松（Pinus brutia）的生长范围从希腊克里特岛直到希腊北部。在其生长范围的南部，它从未经历过霜冻，而在北部冬季的夜晚，气温常常降到零度以下。生长在南方的土耳其松的种子不会休眠，它们在秋雨来临时就会萌发，就像世界上地中海气候地区的许多植物一样。另一方面，北方的土耳其松种子不想在严冬来临之前发芽，因此它们的种子需要在来年春天生长之前进行冷藏。它们仍然是相同的物种，因为气候驯化与物种形成并不相同。
有一件事我们可以不用担心矛盾地说明一下，那就是种子要比亲本植物小得多，而且它们能够耐受足以杀死亲本植物的严酷条件。正是这种能力，也许要比其他任何能力更能影响植物产生种子的各种策略。对于那些一生中只开花一次、因而也只产生一批种子的植物物种（一次结实植物）而言，至关重要的就是至少要有一颗种子存活到开花的时候，并将基因传递给下一代。本章可能会多次提到这句话，但它经得起重复：绝大多数种子都无法成长为能够产生更多种子的植物。如果是一棵橡树，能够在多个季节产生种子，那么这不是个问题，但一年生植物仍然只有一次机会。
35万个种子植物物种中的每一个都与其他物种有所不同。同一物种中的每个个体在其一生中都要做出选择，从而导致了更多的多样性。生物学家们有时试图把生物学简化为资源配置问题，以便对生物体的习性和行为做出合理的解释。因此，当植物产生种子时，它们必须平衡植物体的生长需求与种子生产的能量需求。我们可以很清楚地发现，产生种子需要植物付出很大的代价，因为在那些雌雄异株的物种中，与雄性植株相比，雌性植株往往体型更小、寿命更短。
你会选择产生许多小种子，还是产生较少的大种子？如果产生大量的种子，这会增加你的生存概率吗？事实上，一次结实植物往往会产生非常多的种子，这意味着植物生产的种子越多，其生存概率越大。你会选择用脂肪还是碳水化合物作为种子的能量供应呢？脂肪的制造成本更高，但每克脂肪所含有的能量更加丰富。植物将2.3% ～ 64.5%的资源投入到种子生产中。种子生物学很少有规则可言。
另一个问题就是，植物需要多长时间才能成熟。与动物不同的是，同一物种中的性活跃植物在体型大小上可以也确实有很大不同。如果遭到强烈的破坏，植物往往会在下一次灾难性变化来临之前迅速地完成生命史。在环境比较稳定的地方，种子生产可能是稳定不变的。例如，与无花果小蜂有着独特关系的无花果树全年都会产生花朵来满足小蜂的需求。另一方面，山毛榉树则表现出一种不同的大量结实策略，也就是大约每7 ～ 10年才产生一大批种子。人们认为这种策略的优势在于植物产生的种子数量要远大于自然捕食者能够消耗的种子数量。另一方面，橡树每年都产生许多橡子，其中许多橡子被松鼠藏起来后又被它们遗忘。这对橡树来说似乎是个好消息。
图9 巨子棕（Lodoicea maldivica）具有世界上最大的种子。它只生长在塞舌尔的普拉兰岛上
种子的大小差别很大。兰花的种子极小，几乎像是灰尘；而巨子棕（又称海椰子）的种子足有两个澳式足球那么大；也就是说，种子的重量有七个数量级的差异，但兰花种子和巨子棕种子行使着同样的功能，二者都有潜力长成成熟的开花植物。即使在同一株植物中，种子的大小也能达到三个数量级的差异，而同一个果实内的种子也能有所不同。有一条经验法则似乎是，生活在阴凉处的植物的种子往往具有更大的尺寸上限，这可能是因为更大的种子能令它们在能量水平较低的环境中生长。种子的大小似乎与土壤的含水量和养分状况均无关系。这可能只是因为，植物通过生产大小不同的种子来规避风险、增加生存机会。同一尺寸的种子并不适用于所有情况。
在前一章中，我们看到有许多植物依赖陌生物种来传播它们的精子，而那些不信任动物的植物真的就是抛掉谨慎随风飘荡。我们知道，生物或非生物授粉方式都无法完全令人满意，因为植物的人工授粉几乎总是要比大自然的方法更加成功。在这方面，开花植物的一些科尤其不可救药。在山龙眼科中，尽管受到传粉者访问的花有很多，但最多仅有7.2%的花能成功授粉。这可能是因为它们选择的传粉者如今已经灭绝了。（植物物种在与动物物种进行联合经营时普遍存在一个问题，那就是植物物种的进化周期大约是动物物种的30倍。因此，如果你打算用动物来传播花粉或种子，你就必须做好反复更换供应方的准备。）
我们在植物繁殖中见到了阿利效应[1]的一个很好的例子，也就是说一个物种的成员最好是待在一起——这是科学的安全数量原则——因为植物和花的数量越少，成功的授粉就越少，因此产生的种子就越少。在你开始认为其中即将有规则诞生之前，必须记住，虽然更大的花序群会吸引更多的传粉者，从而产生更多的种子，但它们也会吸引更多的食花动物、更多的种子采食者和更多的果实采食者。因此种子没有最佳尺寸；最佳尺寸是依据时间和空间而特定存在的，所以最佳策略就是变异。
查尔斯·达尔文不仅对授粉感兴趣，而且对物种的地理分布也十分着迷。他曾在其故居里进行了一些精妙的实验，以探索陆生植物的种子能否在海水的盐度下存活足够长的时间，使其能够从一块大陆漂移到另一块大陆。他认为鸟类的足是另一种远距离传播的方式，特别是传播到海洋岛屿，这是孩子们在学校自然课上最早学到的内容之一。老师会向孩子们展示拉拉藤属（Gallium）和起绒草（Dipsacus fullonum）的果实是如何附着在动物的皮毛上的，而且由于这是我们最早了解到的内容，所以我们往往认为大多数植物都是这样传播种子的。事实上，只有不到5%的物种会依附在动物体表旅行。这些物种生长低矮（即动物的高度），并且来自多种不同的栖息地。在我们介绍过美国悬铃木的“直升飞机”种子后，风的传播也被认为是很常见的，但是很少有结构能改善种子的横向运动，它们只是能令种子下落得更慢，从而使水平向的风产生更大的影响。如果风力很强，便能造就非凡的传播，但是人们已经证明，被动物藏起后却遗忘的一批种子要比被风吹散的一粒种子距离母体植物更远。因此，动物皮毛和风的确有助于种子的传播，但只有少数物种会利用这些传播方式。一些亲本植物通过弹道机制将种子物理喷射出去。其中最壮观的可能要数喷瓜（Ecballium elaterium）了，当果实从茎上脱落时，它会将种子以废气流的形式释放出来。这种传播方式极其有效，每粒种子都能在迷你果实的短暂飞行中被排出。
除这两种方式之外的主要传播