牛津通识读本：植物 [7]
抛开对精子从何处游走的担忧（现在它们有许多鞭毛可以帮助移动），合子在颈卵器中形成并长成胚胎。然而，胚胎之后会在配子体上方产生一小片叶子，以及在其下方产生一小条根，而不是在某种类型的茎上长成孢子囊。这种年幼的植物最初是由配子体进行供给的，但是当它有一些叶子和根的时候，亲本配子体已经耗尽了它所有的资源，成为一副空壳——这可能也是一个对人类状况的隐喻。
到目前为止，这个故事中所有的孢子体都只产生了一种孢子；它们都具有同型孢子。人们认为，像库克逊蕨这样的化石植物也具有同型孢子。然而，现存的许多植物类群和绝大多数植物物种都具有异型孢子。孢子异型已经经过了几次进化，而第一次进化可能是在蕨类植物出现之前。在生命之树上，位于藓类植物和蕨类植物之间的是石松类植物。这种相当神秘且多样化的植物类群是最早长成树木的植物之一，也是最早产生雌雄孢子的植物。在任何情况下，我们都不能把这些孢子与配子混淆。因为是孢子，所以它们和配子一样都是单倍体，但孢子所能做的就是长成配子体。孢子不能相互融合而产生二倍体合子。
种子植物
陆生植物的最后一个主要类群都具有异型孢子，它们就是种子植物：裸子植物和被子植物。裸子植物包括针叶树、苏铁、银杏和一小群植物怪胎，其中包括来自纳米布沙漠的标志性奇观百岁兰（Welwitschia mirabilis）以及药用麻黄碱的原始来源双穗麻黄（Ephedra distachya）（详见第六章）。另一方面，被子植物则是开花植物。人们相信种子植物拥有一个共同的祖先，还认为它们最近的共同祖先也是具有异型孢子的，但这位祖先的形态在科研领域仍然是许多人职业生涯里的研究对象，它也激发了许多猜测。种子植物的出现可能是一个谜，但根据达尔文的说法，被子植物的起源则是一个“令人憎恶的谜”，目前仍未解开。
图8 日本的石松。这种植物的近亲是最早长成树木的植物之一
进化是一件复杂的事情。它没有先见之明，所以只是保留了在当前有效的机制，并没有储存很多在未来可能有用的东西。这种做法也相当冷酷。达尔文相信，没有哪种生物会为了除自身外的其他生物的益处而获得某种特性。对某种生物有利的事物可能会在未来的某个时候被另一种生物所利用，但进化不会考虑到这一点。种子就是一个很好的例子。假如种子没有在种子植物身上进化出来，便很难想象现在世界的样子。包括65亿人类在内的许多动物都把种子作为主食。然而，种子只有在给予植物优势时才能发生进化。这些优势可能是生存和传播，可能是在传播中生存下来的能力。所以种子在空间和时间上均可进行运输。但是种子是什么？它是如何产生的呢？我们已经在第二章中将种子描述为“包裹在坚硬外壳中、口袋里还装有盒饭的胚胎”。如果种子里已经有了一个胚胎，那么这个胚胎是在繁殖发生之后形成的。
如果你曾经在春天把车停在雪松（Cedrus spp.）树下，你回来时很可能会发现车上覆盖着黄色的灰尘。你甚至可能在车周围的地面上发现一些柔软的、香肠形状的球果。如果仔细看看这棵树，你会看到更多这样的小球果和一些直径几英寸的非常大的木质球果。这些木质球果内部就是这部分故事开始的地方，因为我们在其中发现了孢子囊。（事实上它被称为大孢子囊，因为它所产生的孢子要比种子植物中发现的其他类型的孢子囊产生的更大。）这些孢子并不像我们目前在每个物种中所观察到的那样被释放出来。大孢子被保留在球果中，并在此处生长成与蕨类植物配子体大小相似的雌配子体。颈卵器生长在配子体上，所以这与蕨类植物也没有太大区别，只是配子体不是独立生存的，而是完全依赖于孢子体的营养。
如果这些内容还有意义的话，你应该问问自己，雄配子体在哪里？当然，雄配子体形成于其他地方，然后它们必须找到雌配子体。雄配子体生长于小孢子囊产生的小孢子中，而这些孢子囊存在于其他球果中，也就是你在汽车引擎盖上发现的那种球果。小孢子形成时带有传统的孢粉素外壳。然而，在它们被释放之前，孢子内部经历了少量的细胞分裂，另外还有两个大的气囊生长在孢粉素的外部。这整个结构就是一个未成熟的雄配子体。它未成熟是因为它还不能传播精子。这个未成熟的雄配子体希望找到一个成熟的雌配子体。但问题在于，雪松并不像蕨类植物、藓类植物和苔类植物那样，两种配子体一起处于土壤上，而是雌配子坐落在树上其他位置的木质球果里，或者最好是坐落在另一棵树上。
机灵的雄配子体通过滑翔来寻找雌配子体，并利用气囊在空中飘浮。它们希望其中一个雄配子体能降落在木质球果上，而且最好是另一棵树上的木质球果。发生这种事的可能性是百万分之一，但这已经足够了。这些能够滑翔的未成熟的雄配子体更常被称为花粉粒。当它落在木质球果上时，花粉粒从我们发挥想象为之命名的花粉滴中吸收水分。花粉粒随后长出一根花粉管，花粉管顶端就是一个精子细胞。这种精子不是由精子囊产生的；精子囊如今已成为进化的历史了。这种精子没有鞭毛，所以花粉管必须长到雌配子体颈卵器的颈部，而雌配子体一直在耐心地等待它的雄性访客。精子使卵子受精，然后产生一个合子，并长成一个胚胎；到目前为止情况还不错，只是胚胎距离合适的生长地点还很远，所以它的发育中止了，木质球果的一部分为其提供了一层厚厚的外壳，而雌配子体则承担起“旅途食物”的角色。种子从木质球果中释放出来并飘到地面上，希望能与它的母亲保持一定距离。到了地上，胚胎恢复生长并成长为一棵雪松。
如果这棵雪松被换作橡树、木兰或是水仙花，那么把精子和卵子聚集在一起的过程又将有所不同。这些开花植物确实能产生花粉，但它们不是位于球果中的小孢子囊，而是位于花朵雄蕊末端的花药中。开花植物的花粉类似于雪松（和其他裸子植物）的花粉，因为它也是一个未成熟的雄配子体，在寻找一个成熟的雌配子体。开花植物花粉所面临的问题在于，雌配子体及其卵子被藏在心皮内。心皮是裸子植物向开花植物进化过程中的重大创新。心皮由三部分组成：柱头（花粉的着陆点）、花柱（长度根据物种而有所不同，是柱头和子房的连接茎）和子房（包含雌配子体，每个雌配子体都有自己的卵子）。雌配子体由大孢子发育而来。这些大孢子是由子房中的大孢子囊产生的。必须指出的是，与其他陆生植物所产生的一切相比，这些雌配子体不过是配子体的一个可悲的道歉。这些被子植物的雌配子体仅由几个单倍体细胞（其中一个就是在没有颈卵器帮助下产生的卵细胞）和一个具有两个单倍体细胞核的细胞组成。我们很容易提出充分的理由来说明这种双核细胞应被授予“世界上最重要的细胞”的奖项，因为它们不仅发育成胚胎的食物，而且还成为水稻、小麦和玉米的谷粒，为全世界供应了食物。
所以花粉会降落在柱头上。花粉究竟如何精准地找到柱头可以说是植物生物学中最好的故事之一，我们将在本章的结尾处讨论这个问题。现在，我们可以假设未成熟的雄配子体已经落在柱头上，而它面临的问题才刚刚开始，因为这只是“拜见岳母”。柱头有两个问题要询问这位年轻的男性。第一，你是正确的物种吗？有些母亲没有其他人那样挑剔，或者只是在外形上有所考验，这就是为什么有时来自另一个近缘种的花粉会通过考验并有可能产生杂交后代的原因。这可能是产生新物种的一个非常重要的方式，进化可以利用或丢弃。第二个问题是，你是我吗？和所有的生物一样，近交对植物来说也是退而求其次的选择。同样，有些植物在这方面比其他植物更加勤勉。例如，十字花科的植物非常小心避免被自己的精子受精。一旦花粉恰当地回答了这些问题，水分就会被传递给花粉，花粉管就向下生长直到花柱。可能有不止一个花粉粒已经发芽，有证据表明花粉粒在当前存在一种对卵子的竞争，针对特定性状的选择可能在这一阶段发生。
当花粉管从花柱的末端伸入子房时，它会朝卵子的方向生长，并且释放两个而非一个精子。其中一个精子做了体面的事情，找到一个卵子并与其结合成真正的合子。这个合子长成胚胎，胚胎的发育随后受到抑制，正如裸子植物中发生的那样。然而，第二个精子不仅仅是一个备用精子。它需要找到具有两个单倍体核的雌配子体细胞。第二个精子与这个奇怪的细胞融合，所产生的细胞就是三倍体，即每个染色体都有三个副本。这个双核细胞可能被看作“世界上最重要的细胞”的原因在于，它继续生长为胚乳，而胚乳不仅是胚胎的食物供给，也是智人的食物供给。当我们食用由水稻、小麦或甜玉米制成的所有食物时，我们吃的就是三倍体的胚乳。
那么，开花植物的花粉究竟是如何进行精准移动的呢？好吧，在某些情况下，花粉并不能移动，它们通常在极为偶然的机会中利用风来移动。花粉很少利用水，但是如果能为动物提供适当奖励的话，它们通常会雇用动物。奖励可以是多种多样的。饲料（花蜜、淀粉以及花粉本身）、一张过夜的床、一张和别人过夜的床、一个产卵和养育后代的地方，这些都是植物所能提供的奖励。奖励的大小取决于来访者的体型，所以鸟或蝙蝠要比摇蚊需要更大的奖励。吸引传粉者非常重要，但动物都很直接，所以吸引动物也很简单。气味、形状和颜色都会被利用起来。有些植物只与一种传粉者陷入非常密切的关系，只要传粉者没有发生状况，这种关系就很明确。有些植物物种则不在乎是谁到访，只要有人来帮它们传粉就可以了。这将增加花粉落在不合适的柱头上的风险，但这株植物至少已经有人访问过。
我们通常可以将传粉者与花相互配对，而传粉综合征的研究也是查尔斯·达尔文实验工作的一部分，这给予了他最大的乐趣。他写下了大量关于植物采用各种计谋的内容。然而最近的研究表明，和植物生物学的许多内容一样，这种关系并不像人们想象的那样精确。有些没有特殊适应能力、看似通才的花仍然只接受一种传粉者的到访，相反，有些看似适应良好的花则被许多不同的生物访问。同样地，尽管我们有可能描述出完美的蜜蜂授粉花或者是鸟类授粉花，但当你寻找它们的时候，自然界中却