牛津通识读本：植物 [6]
图7 假葱属植物（Nothoscordum）可在亲本球茎周围长出许多小珠芽，使其成为一种非常顽固的杂草
在一些植物中，有性生殖和无性生殖之间存在着一种折中的方式，叫无融合生殖，或者有时叫作孤雌生殖，这是在讨论动物时更常用的术语。在无融合生殖中，含有可用胚胎的种子在卵子没有受精的情况下产生。这意味着种子在基因上与亲本植物是相同的。对于植物学记录员来说，问题在于世界上的每个地区都可能存有该物种稍微不同的克隆体。蒲公英就是这样，具有250多种已命名的小种，但这些都只是靠营养生殖而由母体分离而成的植物。这些克隆体可能很短命，但这里对于保护有一些启发。我们是要保护每一个变种，还是应该保护维持这些小种数量的过程呢？
然而，如果栖息地发生变化，当前能够很好地适应特定的栖息地并不能保证未来的成功。虽然进化是无法预见的，但是在有性生殖过程中，通过基因突变和重组来产生变异的能力可以为进化提供修正，这也是达尔文所认为的进化核心。正如达尔文所认为的，“这是自然界的一般法则，没有哪个有机体可以世世代代自我受精”，因为这会导致使后代变得越来越弱的“近交衰退”。在这种情况下，我们来看看第二种更为复杂的繁殖方式，那就是有性生殖中精子和卵子的融合。
有性生殖
在第一章中，我们介绍了植物的生命史，其中涉及植物特有的一种策略——二倍体和单倍体阶段的交替，即世代交替。如果我们接受轮藻属等绿藻是与陆生植物亲缘关系最接近的物种，并且接受苔类植物是陆生植物在进化树上最低分支的现存后代，那么这两类植物之间的差异，就是植物何以迁移到陆地和空气中的线索。在第二章中，我们已经讨论过植物所面临的诸多问题是如何解决的（干燥环境、支撑、寻找原料和营养），但有一个突出的问题就是：当此前在无所不在的水环境中游动的方法并不总能被采用时，配子将如何结合。
简单回顾一下，轮藻属植物可以产生许多带有两条尾巴（或者叫鞭毛）的精子，它们游向另一株植物，那里有很多卵子位于藏卵器中。精子使卵子受精（每个卵子一个精子）并产生一个合子。合子随后经过减数分裂产生四个孢子。精子、卵子和孢子都含有一组染色体（单倍体），而合子则含有两组染色体（二倍体）。这种生命史和所有的陆生植物之间有一处很大的差异，还有几处较小的差异。这种很大的差异在于，陆生植物的合子不会立即进行减数分裂；相反，它会发生有丝分裂（简单的细胞分裂）并发育成胚胎。这是一种新方式，也是陆生植物被称为胚胎植物的原因（主要是由植物学家！）。
藓类植物和苔类植物
所以我们从苔类植物，特别是地钱开始介绍，因为这可能是我们研究最多、理解最透彻的苔类植物。地钱是一种深绿色的叶状植物，像湿的肝脏一样闪闪发光，在潮湿的生长介质表面扩散时分叉。在叶状体表面可能有胞芽杯，每个直径约5 ～ 8毫米。然而，在一年中特定的潮湿时期，我们可以看到叶状体表面生长出伞状结构。有一些伞状结构具有完整的顶部，而有些伞状结构看起来只剩一副骨架，就好像所有的布料都被吹走了，只有辐条仍然存在。
在完整伞状结构的上表面，精子会从精子囊中游走。这些精子囊是轮藻与陆生植物之间的较小差异之一，尽管它们看起来与轮藻的精子产生器官没有太大区别。雄器是陆生植物中发现的两种配子囊（gametangium）之一。［英文中的后缀-angium/-angia用于描述生殖结构，因此gametangium产生gametes（配子），sporangia（孢子囊）产生spores（孢子）。］另一种配子囊是产生卵子的配子囊——颈卵器；颈卵器是轮藻与陆生植物之间的另一处较小的差异，尽管它们看起来和轮藻的卵子产生器官也没有太大区别。有一处显著的区别在于，颈卵器只产生一个卵子，而轮藻的藏卵器则能产生很多卵子。
所以精子利用两根鞭毛游向颈卵器中的卵子。这些颈卵器位于只有辐条的伞状结构的下方。这些植物为雌雄异株，所以每株植物只有一种伞状结构。这些植物性别的决定机制是遗传性的，并且是由异形染色体造成的：一个小的Y（雄性）染色体和一个大的X（雌性）染色体。这听起来可能很熟悉，事实上在人类中，雄性是XY而雌性是XX；但你必须记住，产生配子的苔类植物（配子体）是单倍体，所以雄性是Y，雌性是X。同时，我们再回到苔类植物的颈卵器中，卵子已经被精子受精，形成了二倍体的合子。这个合子现在分裂并成长为胚胎。它不会由颈卵器释放出来，而是从雌配子体中获得营养。胚胎生长并且发育成挂在柄上的一个囊；这就是苔类植物的孢子体。它不是独立生活的，而是依赖配子体度过它的“一生”。在这个囊内，孢子被产生出来并包裹在胞粉素中。这就是第一章中介绍过的坚硬外层。因此，这个囊就是孢子囊。孢子是经过减数分裂后产生的，减数分裂使染色体的数量从二倍体减少到单倍体。所有的孢子看起来都一样，所以我们说这种植物具有同形孢子。实际上，孢子并不完全相同，因为一半孢子是雌性，一半孢子是雄性，但是它们的大小相同并且由相同的孢子囊产生。
这些孢子从破裂的孢子囊中脱落，被风吹走或是被水冲走。孢子是坚硬的小型结构，因为它们拥有遗传自水生祖先的孢粉素外壳。当孢子停靠在合适的介质上，并且温度和湿度合适时，它们就会萌发。孢子要么成长为雄性叶状体，要么成长为雌性叶状体，然后这些配子体继续长大直到成熟，当它们撑起伞状结构时，生命史便完整了。
藓类植物的生命史与之相似，但有所不同。我们已经知道藓类植物比苔类植物领先一步，因为它们具有气孔。我们可能更熟悉藓类植物，因为它们都是常见的植物，生长在城镇的墙上和花园的草坪上。生长在墙壁上的植物在我们所考虑的问题上更为有用，因为在一年中的某些时候，特别是冬末春初，这些植物会故意展示出一些类似潜望镜的小型结构——一根细细的丝状茎上支撑着几毫米长的孢蒴。这个孢蒴就是孢子囊，所以从其开口端长出的是坚硬的单倍体孢子，这些孢子看起来也都一样。我们对藓类植物配子体性别的鉴定一无所知，但在角齿藓（Ceratodon purpureus）中，它可能是由性染色体的遗传决定的。然而，在小立碗藓等部分藓类植物中，孢子萌发并生长为两性（或雌雄同体）配子体。
无论配子体是两性还是单性，精子囊和颈卵器都会发育，且通常位于叶状芽的顶端附近。天气潮湿时，精子从精子囊游动到颈卵器中，希望在那里找到它梦中的卵子。我们还不清楚精子寻找颈卵器的方式，但在某些物种中，颈卵器似乎会发出一种化学信号。精子使卵子受精后，合子就生长为多细胞结构，并长成孢子体。在泛生墙藓（Tortula muralis）中，孢子体就是晚冬时节我们在墙上看到的“潜望镜”。在孢蒴中，减数分裂发生，单倍体孢子产生，生命周期就此完成。
蕨类植物
在生命之树上，现存植物物种的下一个主要类群是蕨类植物。如果查看蕨类植物老叶的下方，你经常能看到破裂的脓疱释放出棕色的粉末。如果你把叶子从植物上剪下来，轻轻地固定在一张白纸上，然后把白纸放在锅炉或雅家炉上过夜，第二天早上摘掉蕨类植物的叶子时，纸上就能完美地展示出蕨类植物叶片的孢子囊分布，因为棕色的粉末就是包裹在孢粉素中的上千个完全相同的孢子。这意味着破裂的脓疱就是孢子囊，而叶片就是孢子体的一部分。这显然要比生长在墙顶上的小型藓类的“潜望镜”大得多，而且在另一方面也有所不同：这种成熟蕨类的孢子体是独立生存的，而潜望镜般的藓类孢子体则完全依赖于它们下面的配子体。
所以孢子被释放并被吹走，希望能降落在一片潮湿的土壤或是一根潮湿的树枝上，或者任何湿度确实较高并且含有一些营养物质的“土壤”。孢子萌发并长成配子体。配子体是独立生存的绿色植物体，但它们不是很大。配子体在任何方向都很少超过10毫米。它们通常是扁平的叶状体，在许多情况下都与小型苔类植物没有什么区别，而且因为二者经常在相同的条件下一起生长，所以蕨类植物的配子体可能会被误认为是苔类植物。配子体可以是雄性、雌性或者两性的，这取决于物种或是环境条件。在水蕨（Ceratopteris richardii）中，第一个萌发的孢子是两性的，可同时产生颈卵器和精子囊。然而，这些前期配子体会产生一种激素，影响附近所有新萌发孢子的发育，如果激素在最初几天（2 ～ 4天）到达这些年幼的配子体，那么配子体就完全是雄性的，只产生孢子囊，因此只有精子。这种策略的优势在于它促进了远交。另一种促进远交的方法是让配子体在不同的时间产生配子囊，即先成为雄性一段时间后再成为雌性，反之亦然。
配子体同时产生精子囊和颈卵器的一个固有问题就是它只能产生自受精卵，因此合子就是配子体的二倍体克隆。查尔斯·达尔文的生物学金句合集中有一句是“大自然憎恶重复的近亲繁殖”，正如我们将在本章中稍后提到的，大自然为避免近亲繁殖而陷入诸多麻烦——大多数时候都是如此。“大多数时候”是因为所有植物，不管是水生的还是陆生的，都面临着一个挑战，那就是它们不能移动。如果某些植物是该物种在附近地