牛津通识读本：植物 [5]
当种子萌发时，最早出现的结构通常是嫩芽，因为吸收水分是幼苗的第一需求。如果我们把种子看作包裹在坚硬外壳中、口袋里还装有盒饭的胚胎，那么先长出根就是个不错的策略。然而，盒饭只能在一段有限的时间内为胚胎供给，而且这个胚胎也不能回家找妈妈。它必须生产自己的食物，为了做到这一点，它就需要进行光合作用，因此也就需要叶片（或者类似叶片的组织）。
叶
茎尖的组织排列与根尖完全不同。例如，茎尖没有“茎冠”，因为挤过空气应该不会造成损伤。这并不是说，许多植物中的生长点没有受到保护。保护生长点的简单方法就是让嫩叶及其叶柄排列在分生组织周围。茎的分生组织会发育成侧生附器（比如叶以及更多生长为侧枝的茎）和终端器官（比如花）。这与根不同，因为根通常不会产生任何分化结构，而只会产生更多的根。根中细胞发育的控制来源于根中细胞的位置，而在茎中，有更高级、更复杂的基因活动控制着组织的运转。
我们已经介绍了茎及其组成细胞的结构，但茎主要是支持系统。尽管绿色的茎也会为植物的光合作用活动做出贡献，但这远远不够。只有在仙人掌以及其他部分肉质植物中，全株植物才需要光合作用的茎，因为在水分短缺时，叶片作为一种可行策略实在是太浪费了。然而，大多数植物都会分化出叶片。每个物种的叶序通常是不变的，并且是由生长锥的相互作用所决定的。茎的分生组织处于一种断裂与补充的恒定状态。当一片分生组织从侧面分离时，它就会变成一处叶原基，继而生长出基部带芽的叶片。下一个叶片会在另一片分生组织分离后形成。而这个叶片的生长位置取决于前一处叶原基的抑制作用有多强。根据所考虑的植物物种叶序的不同，最小抑制作用的生长点会分布在茎周围的不同角度。在互生叶序的植物中，这个角度是120°；在对生叶序的植物中，这个角度是180°；在轮生叶序的植物中，这个角度大约是137°。
我们通常都会认为自己了解叶片是什么。叶是一种扁平的绿色结构。我们可能记得课堂上学过叶片的上表面细胞具有厚角质层；下表面细胞具有气孔以完成蒸腾作用，同时角质层较薄；中间则有像砖块一样排列的上层细胞（栅栏叶肉），以及更加开放的下层细胞（海绵叶肉）。在这些结构中穿过的是由木质部、韧皮部以及可能有部分木质化的硬化组织构成的叶脉。这是一种很好的广义上的叶片结构，但在这里，正如植物生物学的诸多方面一样，叶片并没有真正的默认设置，因为植物已经适应了太多不同的生态位。
事实上，叶是茎上的侧生结构，在叶从茎上长出的叶腋处，芽可能生长为营养枝或者是花序。叶是一个具有预先决定好的有限尺寸的确定结构。有些“叶”实际上是刺状突起（例如豆科植物的部分成员），有些叶会发育成瓶状以捕获愚蠢的昆虫（例如太阳瓶子草），还有些叶呈卷须状用于辅助攀爬。严格来说，事情恰恰相反，刺状、瓶状、卷须状的可能是叶片。这是对同源原理的一个简单诠释：功能并不能定义结构，而结构的特性是由其相关位置和发育起源所决定的。
图5 太阳瓶子草（Heliamphora）的叶已经过改良，适用于捕捉昆虫
同样地，有些叶片看起来不像是叶片，也有些其他结构看起来像是叶片却不是叶片。英国植物假叶树（Ruscus aculeatus）的花以及果实生长在叶片的上表面。同样，马德拉群岛的攀缘植物仙蔓（Semele）的花生长在叶片的边缘上。看到这类事物时你必须要非常小心，因为绿色的扁平物并不都是叶片，而叶子上也不能长出花朵。这些开花的叶只不过是在外形上类似叶片的扁平的茎。
图6 假叶树，又名“屠夫的扫帚”，看起来像是花朵长在叶片上。这些“叶片”实际上是扁平化的茎
枝
藓类植物和蕨类植物的茎通常一分为二地开叉。这是相对容易做到的，因为它只需要顶端分生组织区域分裂成两半。在大多数种子植物中，茎分生组织在植物生长过程中保持基本相同的大小，而侧生分生组织脱落并形成带有芽的叶，而这些芽又包含着侧生分生组织。在一些植物中，叶原基和侧生分生组织一起离开茎分生组织，但结构并不相同。在其他植物中，只有叶原基与茎分生组织分离。随后在叶片开始生长和分化时，其中一些细胞才恢复成分生组织。
根
我们已经注意到，小型的苔类植物和藓类植物具有细小的单细胞假根，这种微型的根状结构由单个细胞构成，可使植物吸附到岩石上。在植物界，包括轮藻植物在内，假根随处可见，所以这可能也是一例陆地生活的预先适应。近期有证据表明，藓类植物小立碗藓（Physcomitrella patens）的假根发育调控与开花植物的根毛发育调控受到同样的基因控制。
微小的假根本身绝不可能具备为欧洲蕨等大型多年生蕨类植物单独提供水分和营养的能力，更不用提仙人掌、红杉或是橡树了。根部生物学是相当受忽视的研究对象；在这种情况下，眼不见确实是“心不烦”。就像植物的地上部分在不同的物种中有所不同，植物的地下部分也是如此。大多数植物物种根部（80% ～ 95%）的一处相同点就是与细菌或真菌的密切关系。这些丛枝菌根为植物提供营养而令其受益，特别是提供了磷酸盐。反之，真菌也从根部的部分细胞中摄取糖分。
这种类型的关系已经出现在化石记录中，似乎是从我们认为不具有真正根的植物的地下部分进化而来。现在我们认为根至少经历了两次进化，且不包括假根。最早的根发现于3.5亿年前的化石中。这些根所属的植物隶属于石松类植物。这种类群在进化树上的分支位于藓类植物和蕨类植物之间。石松类植物是最早生长成严格意义上的树木的植物，所以它们一定具有能够供给树冠的根部系统。这些古代石松化石的根部与更为现代的石松根部不同，前者具有由木质部和韧皮部组成、周围是薄壁组织的单一中央核心，以及具有根毛的表皮。
到蕨类植物开始产生根时，植物中已进化出一条不同的发育途径。在大多数蕨类植物和种子植物中，根尖是由四个不同的区域组成的。位于顶端的根冠可以保护更加精细的结构在根系穿过土壤时免受损伤。根冠后方就是分生组织，细胞分化就在此处发生。位于分生组织中心的是静止中心，人们认为此处可以调控周围的分裂细胞的分化（与分裂相对）时间。随着顶端逐渐脱离，分生组织产生的新细胞随后会变成伸长区。这些细胞在伸长区完成扩大后会在分化区找到自己的位置，并发育成表皮、皮层、内皮层或维管组织。在更后方，多年生植物会产生侧生分生组织的管道。这种形成层将形成次生木质部（管道内部）和次生韧皮部（管道外部），因此形成更大的永久根。这些根继而会开叉并形成复杂的根部系统，就像我们看到狂风连根拔起的成熟树木那样。尽管这种类型的根部系统很常见，但还有另一种根部类型叫作不定根。这种根生长自植物的某个部位，而非自种子胚胎长出的初生根。这种情况发生在单子叶植物中，也解释了成熟的棕榈树即便只有少量的根也能进行移植的原因。更多细节我们将在第五章中进行介绍。
现在我们已经了解了各种各样的陆生植物，其高度从贴地的苔类植物到高耸的北美红杉不等，体型从微小的浮萍到巨大的桉树不等。然而，无论植物多大或多小，它们的生命都有着同一个目标：在死去之前繁衍出更多的植物。在先前讲述的世代交替的许多变化中，它们就是这么做的。让我们翻开第三章吧。
第三章 植物的繁殖
生产与亲本类似的更多新个体是生物体的定义特征之一，植物也毫无例外地遵守这项原则。当植物最初迁移到陆地和空气中时，它们所具有的生殖系统只适用于水中，但这在水分并非无处不在的地方仍然能发挥功能吗？显然，答案是肯定的，但植物仍需要做出一些变化。
在我们见到的大多数（如果不是全部）陆生植物的主要类群中，繁殖更多植物有两种从根本上完全不同的方式。更简单的方法是进行营养复制。这种方法的优势在于：要比有性生殖更加简单；只需一棵植物就能进行繁殖；更加迅速；如果亲本对环境的适应极好，那么后代也将如此。我们发现营养生殖（或无性生殖）是入侵物种的普遍特征，所以这种策略显然具有强大的短期优势。植物进行自身的独立复制有许多种方式。
无性生殖/营养生殖
苔类植物具有一种被称为胞芽的结构。这是一种未分化的细胞团，生长在叶状体表面的胞芽杯中。当这个细胞团准备好被释放时，它便被雨滴移出并被冲刷走。当它停止移动后，便能生长成和亲本一样的植物。皱蒴藓（Aulacomnium androgynum）等藓类植物可由茎尖产生胞芽。这些胞芽并非无定形的团状，而是具有明显的末端，在分生组织的顶端细胞和基底细胞之间有几个细胞。这些胞芽的传播可以借助任何可利用的方式。
在英国湖区走路滑倒过的人都会对欧洲蕨（Pteridium aquilinum）的传播能力印象深刻。这种植物在山坡上生长的过程中，每个个体的嫩芽都与亲本植物相连接。然而，每个嫩芽都有自己的根部系统，也完全可以依靠自己的能力生存。其他一些蕨类植物可以通过叶片生产小型植物。胎生铁角蕨（Asplenium viviparum）和珠芽铁角蕨（Asplenium bulbiferum）就是两个这样的物种。
在裸子植物中，营养生殖相对罕见，但人们熟知的一个例子就是北美红杉（Sequoia sempervirens）。这个物种在其基部周围的环形范围内繁殖年幼的植物。当亲本植物死亡后，它就会留下沿同心环生长的年幼树木。最终，这些树木每一棵又会产生另一个环状的替代品。我们可以认为这是一种再生方式，而非植物的繁殖，因为其中没有传播迹象。塔斯马尼亚的泣松（Lagarostrobus franklinii）也会产生这种长寿的无性系种群，人们认为这一种群的年龄已经超过一万年，它们因此也是地球上年龄最大的生物体或基因型。
正如所有的园艺家都知道的，营养生殖在开花植物