牛津通识读本：植物 [4]
问题来了，轮藻等植物或者当代轮藻植物的祖先究竟是如何进化成地钱或者是与地钱类似的植物呢？我们或许可以尝试寻找一种水陆两生植物的证据：它具有在水中自由漂浮的存在形式，但当其生活的池塘干涸时它也能在淤泥中存活。幸运的是，真的有这样一种苔类植物——叉钱苔（Riccia fluitans）。这种植物可被看作半陆生植物，或者一种缺环：它们具有部分暴露在空气中、生活在陆地上的适应能力，但没有一次性完全进化出这些能力。然而这纯属猜测，并没有化石证据的支持。不幸的是，植物征服陆地和空气的化石证据普遍比较贫乏，因为这些柔软的小型植物并不能形成良好的化石，虽然我们提到过孢子能够形成良好的化石，但也是非常微小的化石。
所以最早的陆生植物曾与苔类植物类似，并且摆脱了对水这种无所不在、包罗万象的生长介质的依赖。这可以被看作地球生命进化过程中的重要里程碑之一，因为这些植物不仅向外扩张并进化成我们现在随处可见的40万种陆生植物，它们还转而为动物、细菌和真菌提供了许多新型栖息地。一如既往，进化并未安于现状，而是在苔类植物祖先的基础上进化出许多其他的植物类群：有些植物已经灭绝，有些植物仍然存在。
茎
随着植物发生进化，不同的植物类群在不同的时间尺度上于生态学中占据了重要位置。数百万年的时间里，植物都不超过几厘米高。这其中有两层原因。首先，植物需要坚硬的内部骨架来使其克服重力、保持向上。其次，植物需要管道结构令水和其他营养物质可以运送至不断增长的高度。此外，可将水在管道中抽上来的水泵也会有所帮助。如果想要增长高度，细胞壁和水压力只能做到这样了——最高只有几厘米。已有明确的化石证据表明，在4.25亿年前，世界上至少存在7个物种的库克逊蕨属植物（现已灭绝），这种植物茎的长度从0.03 ～ 3毫米不等。
化石显示，这些植物由二歧式分叉的茎构成，茎的顶端具有一个孢子囊，意味着这处于生命史的孢子体阶段。（不幸的是，目前没有化石证据可被认为是配子体。）在叉枝的表面可以见到使得气体进入和水分损失的气孔。如果水分充足，且蒸腾作用也可在狭窄的毛细管状的管道中拉升水分的话，水分损失并非一无是处。在库克逊蕨化石中，科学家们发现了利用这种方式吸入水分的管道。这种组织被称为木质部管，尽管这种组织或许更像是现存藓类植物中特化的导水细胞，而非现存维管植物中的木质部。人们认为，气孔造成的水分损失足以拉动水分沿着茎移动到植物体顶端需水的部位。
然而，如果植物想要长得更大，它们就得想出一些新办法，或者像时常发生的那样，翻开工具箱看看基因遗传中有没有已经存在且符合目的的事物。植物发现了木质素，这种物质最早出现在一些红藻中，而后便被弃用了。红藻究竟需要木质素来做什么仍然无人可知。我们这是将木质素出现在树木中的进化过程拟人化了，但这也对植物所采用的主要策略之一进行了说明，那就是植物为了存活下去就必须利用它们拥有的手段，因为植物并没有逃跑的选项。
为了理解木质素的重要性，我们需要先折回到植物的定义。植物的定义特征之一就是具有细胞壁。细胞壁有诸多功能，比如限制细胞的容量以防爆炸、防止部分小分子的进入等。细胞壁的基础形式并非十分坚硬。植物的初生细胞壁由两层组成：外层的胞间层以及初生壁本身。胞间层由果胶这种多糖的复杂混合物构成。胞间层的功能之一就是将多细胞植物中的细胞维系在一起。当植物的果实和叶片脱落时，也是胞间层断开了连接。此外，它在果酱制作中也十分重要。初生壁是由纤维素和半纤维素的混合物构成的。前者可能是地球上最为普遍的非化石有机碳分子，占据了所有植物体的三分之一。纤维素由很长的葡萄糖分子直链构成。与之相比，半纤维素则由具有支链的较短分子组成，并且其组成成分不仅仅是葡萄糖。初生壁的结构强大且灵活，当里面的细胞处于完全膨压时，整体结构就会非常坚硬。灵活性也十分重要，因为初生壁要随着细胞的生长而生长。细胞壁中的纤维素微纤丝的朝向决定了细胞的生长方向。然而，当我们看到植物枯萎时，如果细胞膨压由于失水而下降，那么植物将变得非常柔软无力，细胞壁也会发生弯曲和折叠。
每次水分供应不足时就枯萎的植物永远也无法长高，除非植物生长的地方从不停止下雨。这时木质素又可以发挥作用，以组成植物的次生细胞壁。木质素十分奇怪，它的丰度仅次于纤维素；可能占到木材干重的30%，以及非化石有机碳的30%（直到所有的森林被砍光）。从化学角度来说，木质素的奇怪之处在于它缺少一致的结构。然而这并不重要，因为它能完成重要任务。木质素需要完成的任务在每个组织中都有所不同，因而它的结构也有所不同。在植物的许多部位，木质素扮演着胶合剂的作用，填充了纤维素、半纤维素和果胶分子之间的空隙。木质素使得细胞壁非常坚硬。然而，木质素还可以在种子中作为储存设施，或是在含有许多木栓质时发挥防水功能。这有一个额外的好处，那就是与细胞壁的其他成分相比，木质素是疏水的，由木质素排列成的管道要比纤维素排列成的易渗漏的管道更为有效。
木质部管道的组成细胞都失去了生命组分，因而是空细胞。木质部细胞可分为两种基本设计。最早出现的（因而也被认为是更原始的类型）是管胞，继而出现的便是导管分子。与导管相比，管胞更长、更薄。管胞具有木质化的细胞壁，细胞壁中有螺旋状的增厚层。管胞通常与薄壁组织有关，后者有时也被称为基本组织。在管胞连接的地方，它们具有两个平面互相倚靠形成的长长的楔形末端。这有助于防止水流在茎内上升时连续性发生中断。管胞倾向于聚成束状来发挥功能，水从一个管胞渗向另一个，有助于防止水流中含有气泡。
与管胞相比，导管分子更短、更宽，也更难搭建。它们非常紧密地排列起来，与茎内上下细胞相连的端壁发生穿孔，使得水分通道更通畅。端壁有多种穿孔形式，但它也需要为水分运输速度的增加而付出代价，那就是水流也更容易发生中断。导管最早发现于开花植物，也在很长一段时间内被认为是开花植物在当前大获成功的原因之一。然而，人们目前在多种植物中都发现了导管，例如蕨类、木贼类、石松类植物等，所以导管也和管胞一样发生了几次进化。考虑到世界上最高、最大的树木都具有管胞，很难认为管胞与导管毫无关联。人们认为360英尺高的北美红杉已经处于当前植物工程性能的极限。值得注意的是，我们所称树木的生长习性已经进化了许多次。我们很难对树木进行精准的定义。在法律上，树是指直径至少3英寸、距地面至少5英尺高的单茎木本植物。从植物学角度来说，树仅仅是指中间竖有一根枝条的植物——但枝条的组成可以多种多样。
不可避免的是，在这些坚硬、厚重的木质化茎的进化过程中，出现了许多其他问题，不仅包括如何直立生长、如何快速摄取水分和营养以供给植物顶端，同样重要的还有如何从植物顶端将光合作用产物运输到需要能量的根部。植物需要更好的根部，我们将在后文中对此进行讨论，但光合产物的运输也需要更多的管道。
在陆生植物曾经都是藓类植物和苔类植物时，植物中并没有大量的细胞分化。大多数细胞都能进行光合作用，所以能够自给自足。而那些不能进行光合作用的细胞距离光合细胞太近，所以只要有简单的胞间运输通道便足够了。植物一旦发生木质化，地上部分与地下部分的距离就太远了，以至于扩散作用无法生效。如果木质部是上行的运输系统，那么植物也需要下行的运输系统，这就是韧皮部。
韧皮部和木质部之间有一个简单的区别，那就是韧皮部细胞都是活细胞。作为一种植物组织，韧皮部由三种细胞类型组成。首先便是筛管，植物的汁液可通过这种细胞流动。筛管分子没有细胞核，但它们确实具有细胞质以及内部的少数细胞器，使其能够发挥功能。筛管像管段一样排列起来。筛管分子的端壁就像筛子，孔中可通过大于一般胞间连丝的物质。胞间连丝是将细胞彼此连接起来的小管道，而它在筛管中则连接着少量通向伴胞的细胞质，这就是韧皮部中的第二种细胞类型。伴胞具有高于平均水平的线粒体数量，因为它需要为筛管分子提供能量。伴胞中高度分化的一类被认为是一种传递细胞，它具有相当盘绕的细胞壁，使其能够从周围的细胞壁空隙中有效地聚集细胞溶质。韧皮部中的最后一种细胞类型就是以薄壁细胞、石细胞和纤维形式存在的基本组织。石细胞是一类坚硬的细胞，尤其常见于地中海环境中在夏季经历严重水压力的植物中。厚壁组织中的细胞几乎全是增厚的次生细胞壁，中央有少量的细胞质。
许多植物的生命都很短暂，它们一旦产下后代便会死去。其他植物则能够年复一年地繁衍后代。其中一些这样的多年生植物变成了木本植物，能够生存许多年。这需要植物的茎不仅能抵抗害虫和疾病，周长也要能够增长。这种支架结构无须存活，许多树木的茎干也确实不是活组织。当树木被砍倒后，我们通常可以通过计算树干中同心环的数量来衡量植物的年龄。这些环状组织是由茎尖后方最早发育成的环状维管形成层产生的。形成层是一类分生组织，可发育成其他类型的成熟组织。维管形成层的管道在内部形成木质部，在外部形成韧皮部。它还能向侧方分裂，跟随茎干周长的增长而增长。
在有些树木中，这种衡量方法并不奏效，因为这些树木中的维管组织并不是茎周围的连续环，而是随机分散在茎中的木质部和韧皮部的束状排列。棕榈就是其中一个例子。棕榈的芽没有如上段描述的次生侧生分生组织。生长锥具有顶端分生组织，它的后方存在生长为叶片的分生组织——叶原基。然而，还有一种结构叫作初生加厚分生组织。在新萌发的棕榈种子长出芽时，这种组织很小，但随着茎变粗，初生加厚分生组织也会变粗。它的功