牛津通识读本：植物 [3]
发育成熟后，孢子体的双倍体叶状体会从边缘处产生单倍体孢子。这是减数分裂中染色体减半的结果。这些游动孢子（和合子一样）都具有四条鞭毛并且呈负趋光性。同样和合子一样的是，眼点外膜上共有11 300个颗粒，有些人认为这与趋光性有关。游动孢子继而会生长成一个固着器和一个雄/雌配子体。在苏格兰，海莴苣从海边采回来后会被做成汤和沙拉食用，而在日本则用于制作寿司。
就物种数量而言，轮藻植物比绿藻植物的群体小得多。在学生时代，我们可能会对其中一种轮藻植物十分熟悉。水绵（Spirogyra）是生活在淡水池塘里的丝状藻类。水绵通常生活在水下，但天气暖和时，快速的生长以及大量的有氧光合作用会让其在水面上长出泡沫状的黏糊糊的一片。在一年中的任何时候，我们都很容易因水绵的叶绿体呈拉紧弹簧般的分布将其鉴别出来。圆柱状细胞连接起来构成丝状体，单个丝状体可能达到数厘米长。水绵的细胞壁有两层：外层细胞壁由纤维素构成，而内层细胞壁由果胶构成。丝状体可断裂，但由于两部分短丝可分别长成新的植株，所以这本质上属于一种无性生殖。
成熟的水绵植株的每个细胞都是单倍体，所以这是一种配子体。有性生殖十分简单，可分为两种情况。在第一种情况中，两个不同的丝状体并行靠近。每个丝状体中的细胞都会生长出管子，管子顶端融合，在两个丝状体的两个细胞间形成一个接合管。雄细胞的内含物会迁移到雌细胞中，这就是核融合，由此二倍体合子形成并作为游动孢子释放出去。这个过程被称为梯形接合，因外形很像梯子而得名。另一种情况被称为侧面接合。当同一个丝状体的相邻细胞间形成接合管时便属于侧面接合。而后便和梯形接合一样，雄细胞的内含物迁移到雌细胞中，形成并释放二倍体的游动孢子。游动孢子继而发生减数分裂，形成四个单倍体细胞，再形成新的配子体丝状体形式。
本章的最后一个例子，第二种轮藻植物就是轮藻属（Chara）本身。这种多细胞植物生长在北半球温带地区的淡水池中。概括地说，这种植物的外形类似于其他水生植物（例如金鱼藻，见第五章）和部分陆生植物（例如木贼和牛筋草），但它与二者的亲缘关系并不紧密。轮藻具有丝状的中央茎，茎上有规律地间隔排列的节上长有轮生的枝。这种植物可能会自由地漂浮，但它也会通过根茎生长到池塘底部的淤泥中。茎顶端的细胞会发生分裂，位于上方的子细胞继续维持顶端细胞的功能。植物体的顶端细胞就是指每个尖端的细胞。位于下方的子细胞会发育成节细胞或节间细胞。轮生的枝就是从节细胞中生长出来的。枝要么短型且有限生长，要么长型且无限生长。
轮藻属于单倍配子体。这种植物会产生活动精子并将其释放到水中。雌配子并不会被释放，而是在配子体上维持其结构。就此形成的二倍体合子便可以——或许在我们看来应该——和石莼一样生长成二倍孢子体。然而，轮藻并不是人类，其合子直接发生减数分裂并产生了四个单倍体孢子。这些孢子漂走并首先发育成丝状的原丝体，继而再发育成更多成熟的单倍体配子体。
所以绿藻由两种独立的类别组成：绿藻植物和轮藻植物。它们并不是拥有同一个独特祖先的单系类群；准确地说，它们是生命之树枝干上的相邻分支。在生命之树的这一枝干上还余留着一个更大型的类群，它与轮藻植物拥有着独特的共同祖先。这个类群非常庞大，由大约40万个物种组成。我们对这个植物类群非常熟悉，因为它就是陆生植物。这些植物可以追溯到同一个独特且未得到鉴定的祖先，后者积累下许多特征的新组合，令其能够在脱离水环境的大多数时间里存活下来。这个祖先就是曾经的第一种陆生植物，没有这个祖先，就不会有我们现在知道的陆地生态系统，当然也不会有智人（Homo sapiens），不会有牛津大学出版社，不会有关于植物的这本通识读本。下一章讲述的便是陆生植物。
第二章 干燥的陆地生活
大约4.7亿年前，在绿藻生活了多年的海水中，有一种植物脱离海水并存活了不止一代。这就是地球自然史中的重大事件之一，人们通常将其称为征服陆地。然而，由于水中的许多植物已经进化出将自身附着在基岩上的方法，我们也可以轻易地（或许还更精确地）将这个事件描述为征服空气。所以，想要离开熟悉且舒适的海洋环境，植物到底面临着怎样的挑战呢？
第一，在空气中生存时，植物需要面对风造成的干燥环境。生活在海水中时，周围的水可以通过渗透作用进入到植物细胞中。可以说，生活在海水中，隔绝水要比吸收水更成问题。当第一种陆生植物被滞留在水环境之外时，它们不仅要减少水分的损失，还要找到一种吸收水分的方法来替代不可避免的损失。与吸收水分的问题一同到来的，就是保持水分的问题。如果考虑到部分早期陆生植物家族（如藓类植物）解决这一问题的方法，我们会发现它们仅仅是忍受干燥环境并在下雨时再补充水分，而非阻止干燥环境。毫无意外，在欧洲发现的藓类植物物种中有10%都发现于英国，而欧洲半数的苔类植物物种都发现于爱尔兰，因为这两个国家因阴雨天气而闻名。所以第一种陆生植物有可能过着双重人格的生活方式，在湿润时吸收水分和营养，在干燥时则停止活动。
第二，也是与第一个问题相关的，就是第一批陆生植物必须找到允许空气（包括二氧化碳和氧气）进入其光合结构的方式。对于生活在水中的植物来说，这两种物质均溶解在水中且充足可用。叶片上可用于气体进入的任何开口也都是水分离开植物体的出口，而如今水分对陆生植物来说非常珍贵。
第三，同样与前面相关的问题就是如何找到植物所需的其他原料，比如氮、磷、钾、钙、铁、硫、镁、硅、氯、硼、锌、铜、钠、钼和硒。必须认识到，这些植物所移植的土地曾经是裸露的岩石。尽管可能存在沙粒、其他微粒以及较大石块的沉积物，但据我们目前所知，当时很可能还没有土壤。这是因为现今土壤的一种重要组分就是有机物质，即死亡有机体的残骸。土壤中也有其他的生物体，比如细菌、真菌和动物。在土壤出现之前，植物没有发育出复杂的根部系统从土壤中获取养分的进化压力。然而，当时的植物需要一个锚来固定自己，以免植物体从岩石上被风吹走或被水冲刷掉。藻类植物具有固着器，但这种结构似乎没有应用到干燥的陆地上。
第四，植物需要找到可以生存的新地点。尽管植物想要牢固地附着，但它们仍想探索其他区域以找到可能更好的位置并摆脱灾难。这需要单倍体孢子的保护机制的出现。结果就是，这种保护机制可能已经以孢粉素的形式而存在。这是在陆生植物孢子（和花粉）外部以及小球藻（Chlorella）等少数绿藻植物孢子壁中发现的一种非常复杂并且极其稳定的物质。对于研究孢粉素的人来说，稳定性所带来的问题就是这种物质很难显示出它的结构和化学组成成分，所以我们目前无法确定绿藻植物的孢粉素和陆生植物的孢粉素是完全相同的。因此，植物解决这个问题之前似乎已经有了预适应。预适应现象并不罕见，这可能是进化中的大型进展或多元创新的必要条件之一，否则进化就需要多种新型结构的同时出现。
在这种情况下，一些科学家面对的问题转而成了其他科学家的礼物，因为孢粉素的稳定性使得进化生物学家和生态学家可以根据土样乃至古岩中的花粉沉积来追踪植物的分布。植物出现在陆地上的一些最早证据就是，在距今4.75亿年的岩石中发现的孢子呈现出苔类植物的特征。这些孢子存在的年代要比最古老的完整植物（或者甚至是植物碎片）化石早上5 000万年。
第五个问题就是精子如何找到卵子的精妙问题。生活在水中的植物将一个配子（或者有时是两个配子）释放到周围的水中，配子会游动着寻找它的同伴。对于部分植物学家来说，这是陆生植物面临的巨大难题，但可能有些夸张了。这种论点认为，如果精子需要借助水来游动并寻找梦中的卵子，那么亲本植物就必须在潮湿的地方生存。现在仍有部分植物，例如藓类植物，需要水来促使配子的结合。简单观察下这些植物的生长环境，我们就会发现它们仅仅是被限制在季节性湿润的地区生存。藓类植物通常生长在墙头，这种栖息地可能与第一种陆生植物曾经生长的裸露岩石类似。尽管墙头在夏季非常干燥，但冬季并非如此，所以藓类植物配子的结合就发生在冬季。此外，说藓类植物脆弱，因为它们需要借助水来完成精子的游动，这暗示了其他植物不需要水，而说任何植物都不需要水完全是无稽之谈。藓类植物对于水的临时需求并没有成为它们的致命缺点；这种植物已经在陆地上生存超过4亿年了。
如果将这五个问题综合起来，我们或许会发现，同时解决这些问题的一种简单方法就是成为一株苔类植物。园艺家们对这类微小植物中的地钱（Marchantia polymorpha）非常熟悉，地钱时常生长在播撒过种子的花盆顶部。这类植物像是绿色的肝状叶或叶状体（尽管苔类植物中有部分物种在简单的叶脉两侧排列有叶片状结构）。与藓类植物类似，苔类植物也可以耐受干燥环境。叶状体的上表面存在桶形的气道，为叶状体的上半层提供光合作用必需的二氧化碳以及呼吸作用必需的氧气。叶状体的下层用于储存淀粉等物质。地钱具有单细胞的假根，可生长到岩石的小裂缝中起到固定作用。这些假根不需要吸收水分和营养，因为植物体可以直接吸收这些物质。如前所述，孢子表面覆盖着抗腐蚀的孢粉素，而植物将其性行为限制在每年的潮湿时期，以避免直接将孢子释放到环境中的严重问题。所