牛津通识读本：植物 [2]
第三种错误的假设是，二倍体植物会通过减数分裂过程产生单倍体配子（减数分裂是指染色体数目减半的细胞分裂）。其实读完上一段介绍，这种假设已经错误得很明显了。事实上，二倍体植物会通过减数分裂产生单倍体孢子。不出所料，生命史中可以产生孢子的二倍体阶段被称为孢子体。这些单倍体孢子会生长成单倍体的配子体，这段生命史便不断循环。因此，植物的生命史由依次交替的阶段或者说世代所组成，即单倍体世代和双倍体世代交替存在。植物通常具有世代交替现象。
红藻（或它们的祖先）是最早进行有性繁殖的植物，这里值得一提，以便随后的内容更容易理解。接下来我们要介绍的是绵毛多管藻（Polysiphonia lanosa）的生命史。曾在英国和爱尔兰海岸的潮间带探索岩石潮水潭的人对这种红藻可能非常熟悉。这一物种生长在泡叶藻（Ascophyllum nodosum）的外侧，而泡叶藻是一直到欧洲西海岸和北美的东北海岸都广泛存在的一种褐藻（不是植物）。绵毛多管藻很可能是泡叶藻的一种附生植物，但有人记录称前者实际上会渗入后者，这样的话多管藻就是一种寄生植物。生长在泡叶藻表面的绵毛多管藻看起来就像是拉拉队员手中的花球。
绵毛多管藻的植物体可能是雄配子体或雌配子体，但它们看起来非常相似。雄配子体会产生雄配子，我们称之为不动精子，因为这种雄配子不具有鞭毛或尾部，无法自由游动。不动精子被释放到植物周围的水中，希望能够遇到雌配子体。雌配子体会产生（但并不释放）雌配子，雌配子会保留在一个叫果胞的结构内，而果胞由雌配子和受精丝组成。受精丝是一处细长的凸起，其功能就是捕捉路过的不动精子。一旦被捕获，不动精子就会将自己的细胞核献给雌配子体，从而形成合子这种二倍体细胞。
图3 褐藻、红藻和绿藻通常一起被冲上海滩，但只有红藻和绿藻属于植物
合子会封闭在单倍体的雌配子体内并发育成二倍体结构，也因此完全寄生于雌配子体。这种二倍体结构被称为果孢子体，由此我们也能推断出，这种疱状突起会产生二倍体的果孢子。果孢子被释放到水中，四处漂流并希望着落在合适的基质上，对于绵毛多管藻而言，这种基质当然就是泡叶藻的叶状体。二倍体的果孢子萌发并生长为二倍体的四分孢子体。而徒劳无益的是，四分孢子体与配子体非常相似，尽管前者是二倍体而后者是单倍体。当一个物种的单倍体世代和二倍体世代非常相似时，我们称这种现象为同形。当两种世代形态不同时，我们便称之为异形。有些红藻是同形的，而有些红藻是异形的。
四分孢子体成熟后，在其枝的顶端会形成四分孢子囊。四分孢子囊是单倍体四分孢子的形成之处，如此命名是因为它们是以四分体的形式形成的。也就是说，四分孢子囊呈三棱锥形排列，彼此互相依附。这些单倍体孢子是由二倍体植物生成的，所以它们正是减数分裂时染色体数目减半的结果。四分孢子被释放后，有幸碰到泡叶藻的叶状体便附着下来。这就是绵毛多管藻的完整生命史。
红藻的内部结构和它们的生命周期一样复杂多变，但我们可以拿绵毛多管藻作为例子来看。在每个枝上，罐状细胞沿着中心轴拉长排布并且首尾相连。这些细胞通过细胞分化过程中形成的纹孔所连接。与这些连接有关的是纹孔塞，后者能在某个细胞死亡后将连接密封起来。细胞内连接是多细胞体的重要组分之一。中心轴细胞周围排布着一层轴周细胞。这些细胞与每个中轴细胞的长度相当并与其对齐，从而使得这种植物的枝看起来像是一系列重复单元。轴周细胞周围可能还有一层更外围的细胞，被称为皮层细胞。
绿藻
绿藻属于非常多样且更加庞大的一类植物，这类植物被简单地称为绿色植物。人们目前认为，绿色植物都是由同一个祖先进化而来。它们具有许多共同特征，包括叶绿素的两种形式（叶绿素a和叶绿素b）以及由纤维素组成的细胞壁。大多数绿色植物都是陆生植物，其余的就是绿藻。
“藻类”这种通俗说法可用于概括多种生物，其中有些是植物（红藻和绿藻），另外一些则不是植物（褐藻）。“绿藻”这种说法也是一样，它可以指代并不具有相同祖先的两类不同的生物。在进化树中，绿藻有两个分支：绿藻植物和轮藻植物。这些植物的进化以及不同物种之间的关系尚未被完全了解；实际上，这还有一点神秘，因为在过去的二十年里，陆生植物比藻类植物受到了更多的关注。然而，其中一个分支的物种丰富程度相对而言要少得多，那就是包括轮藻目在内的轮藻植物。可以说，这类数目更少的植物的地位更加重要，因为它们是如今主导世界的陆生植物的姊妹群。
与其尝试对绿藻做出全面的总结陈述，我们不如详细介绍几个物种来阐释绿藻的多样性。绿藻生活在淡水和海水中。其中许多物种都是单细胞生物，但有些绿藻是丝状体，有些绿藻则会在某些阶段是单细胞生物，但随后发生细胞分化现象并形成多细胞集落。团藻（Volvox carteri）就是后者的典型代表之一。有些藻类会与一种叫作地衣的真菌形成共生关系。尽管没有真菌这些藻类也能生存下去，反之却并非如此，所以地衣是凭借真菌而不是藻类的身份而被人知晓的。此外，一种藻类还能与多种不同的真菌形成共生关系。（地衣并不是植物。）
许多人见到的第一类绿藻是衣藻（Chlamydomonas），因为它会生长在学校的池塘里。与团藻以及接下来即将介绍的石莼一样，衣藻这种单细胞生物也属于绿藻植物。衣藻有两条鞭毛，它是被广泛用于研究鞭毛运动的“模式生物”。成熟的衣藻是单倍体，只具有一组染色体。衣藻细胞可通过简单的有丝分裂进行无性生殖。在形成新的个体之前，衣藻细胞会失去鞭毛并聚集起来，继而以一种不协调的方式发生分裂，产生新的单细胞个体。
然而，成熟的衣藻细胞也可以分化形成配子。在某些物种中，雄配子和雌配子大小相同（同配生殖），但在另外一些物种中，雌配子要更大些（异配生殖）。两种配子在水中发生融合，形成二倍体的合子，合子被厚厚的细胞壁包裹住，起到良好的保护作用。这一接合孢子可以适应恶劣的条件，但当它感到条件适宜时，就会发生有丝分裂，每个接合孢子释放出四个新的成熟个体，这就是完整的衣藻生命史。
衣藻和我们接下来将要介绍的团藻同属于一个目。和衣藻一样，团藻也已经被研究得十分透彻，因为团藻能够以单细胞形态或者是上千个细胞组成的球形群落而存在。因此，如果你想要研究多细胞生物的进化，团藻是一种非常合适的研究对象。在植物中，团藻已经进化过许多次了，就更不用说独立于植物和动物的时候了。
所以，单细胞的团藻可以聚集起来形成群落，几千个细胞嵌在糖蛋白的胶状球体（即定形群体）外侧，而球体直径可达到1毫米。这种群落作为集体而存在，每个细胞的鞭毛进行协调的运动，推动球体朝着光的方向移动。有时细胞质的联络索可以将细胞连接起来。团藻细胞可通过眼点感受光线，这些眼点通常分布在球体的单侧，我们可以借此区分球体的前面和背面（或者说前极和后极）。当部分细胞开始发生不对称分裂并形成大小两种细胞时，这种协同合作的细胞群落就能演变成真正的多细胞生物。分裂而来的两种新细胞无法独立存在。较小的细胞是体细胞，功能是依靠其鞭毛推动球体。而较大的细胞是生殖胞，它们积聚在球体的后极，分裂并形成子群落。这些新生成的群落最初就保留在定形群体内，鞭毛朝向球体内侧，但当母体破裂并将子体释放后，子体中的细胞会重新定向，使鞭毛朝向球体外侧。这就是完整的营养生殖过程。非常奇怪的是，在子体从母体中被释放出来之前，子体内有时就已经形成下一代子体了。
团藻的有性生殖也与衣藻不同。有些物种的群落可以同时产生精子和卵子（雌雄同体），而有些物种群落只能产生精子和卵子中的一种（雌雄异体）。（值得注意的是，这与二倍体植物的雌雄同株/异株的概念不同，后者是相对于双性二倍体植物而言的。）有性生殖开始时，群落中的部分生殖细胞要么开始产生被释放的精子，要么发育成保留在母体内的卵子。精子产生在精子包中，这种精囊会从母体中释放出去。已有部分证据表明，精子包会释放一种信息素，使得其他群落处于性活跃状态。当精子遇到卵子并成功使其受精后，二者会融合成包裹着合子的具有厚壁的孢子。这种二倍体孢子被称为减数分裂孢子，它能适应各种恶劣条件，但在适宜的环境下会发生减数分裂并释放单倍体的后代。
对于那些在世界温带地区海岸进行岩石潮水潭探索的人来说，比较熟悉的绿藻就是海莴苣，即石莼（Ulva lactuca）。这种看起来略显肮脏的植物可以凭借圆形的固着器固着在岩石上，也可以自由地漂移。除固着器外，植物体最多有餐盘大小，并且是仅有两层细胞厚度的叶状体，这使其非常容易损坏，所以它固着在岩石上时经常会被海浪击破。然而，当它生活在水中时，这种形态能令其漂浮在水上，所以这并不是个问题。叶状体中的每层细胞都是随机排布的，所有细胞都能发生分裂。这意味着，这种植物并不存在开花植物中所谓的分生组织。石莼的每个个体细胞之间毫无连接，在有些人看来这仅仅是一个群落。这种看法过于简化了，因为石莼实际上非常有条理，它就像多年生草本植物一样，在每年春天或者是叶状体脱落的时候能够从固着器上重新生长起来。在实验室条件下，科学家们发现脱落的叶状体可以形成新的植物体，但这种情况不知能否在自然环境下发生。
图4 海莴苣是英格兰海滩上最常见的绿藻之一
与所有的性活跃植物一样，石莼的生命史