牛津通识读本：植物 [9]
把动物肠道作为传播媒介不切实际而且愚蠢，很多种子和果实有毒可证明这一点。正如植物生物学的许多方面一样，种子或果实因具有毒性而受益有许多原因，而这些原因绝不是互相排斥的。一个美味但含有泻药的果实将确保种子能够迅速且安全地通过消化道。催吐剂可以确保种子在进入消化道之前被再次迅速且安全地排出。如果种子或果实有毒，那么它可能会杀死动物，借助腐烂的宿主给幼苗提供营养。毒素可能会保留其中，抑制种子的萌发，也就是生理休眠，我们在后文中会更详细地介绍。毒素可能对种子采食者有毒，但是对果实传播者无效。其中一个很好的例子就是英国紫杉，这种植物红色的假种皮可以安全食用，但种子是有毒的。最后，毒素也可能起到对病原体的防御作用。
图10 黑叶大戟（Euphorbia stygiana）的种子，显露出油质体
蚂蚁是在种子传播中至关重要的一类动物，特别是在地中海型地区。经由蚂蚁传播的种子含有油质体。这种脂肪组织通常比种子小得多，是蚂蚁的一种致醉物质，只要它刺激蚂蚁拾起种子并把种子带回巢穴，在进入蚁巢之前，蚂蚁会咬下油质体，把完整的种子留在外面。蚁巢周围的土壤往往比附近的土壤养分含量更高，而且种子通常被带到地下几英寸的地方，在那里种子不仅能免遭其他动物的侵害，而且还不会受到这些地区常见火灾的有害影响。许多植物物种都依赖于蚂蚁的这种保护，因此当非本地的蚂蚁物种驱逐出本地物种时，这些植物就会很容易遭受地方性灭绝。
关于非本地物种的问题，我们将在第七章中更详细地讨论，但现在我们所讨论的问题与之相关，因为植物生长在这里而不生长在那里的主要原因是它们无法到达那里。然而，人类已经无意或有意地打破了每一道传播屏障。农民通过受污染的种子袋、肥料和牲畜来传播种子——已有证据表明400只绵羊每年能移动800万粒种子。园丁已经把成千上万的物种远远移到了它们的自然生长范围之外。最后，林业工作者把更具生产力的树木引入许多国家。我们不能低估这些非本地物种可能造成的损害。
种子传播的“益处”有多种原因。第一，亲本植物将成为害虫和疾病的向往胜地，极少有植物疾病能在种子内部或表面存活。这种掠食者和疾病的解除是植物在新引入的国家大肆扩增的原因之一。第二，传播种子可以减少随机发生的或者突发且不可预测的灾难所造成的风险。第三，它减少了植物的亲子竞争（此处将植物学更加拟人化）。第四，它增加了植物找到“安全地点”的机会。然而在现实情况中，超过80%的植物不会做出任何努力去散布它们的种子，所以除非植物需要进行快速迁移，否则没有对种子传播的适应性并无不利之处。如果气候变化得很快，那么在接下来的几十年和几个世纪里，植物可能会非常积极地选择快速迁移。
种子是植物的传播单位，而由于种子在土壤种子库中的生存能力，我们可以说种子在时间上被传播了。我们很难对在土壤种子库中会找到哪种植物和哪类种子做出概括，其中有部分原因是很难找到种子。不过，一般来说，小种子在土壤中存留的时间更长，因为它们对掠食者的吸引力较小，而且比大种子更容易落入土壤的缝隙中。如果种子足够小，土壤可以容纳许多种子，目前已有的最高纪录是每平方米土壤中含有488 708粒种子。种子在土壤中的最长存活时间纪录是由神圣的莲花（Nelumbo nucifera）种子所创造的，这颗种子在埋藏了1 288年（前后可能相差250年）后仍能萌发。在英国，W.J.比尔曾于1879年发起了一项实验。在土壤中埋藏了120多年后，人们仍然可以从中挖出有活力的种子。
图11 莲的种子可存活超过1 000年
土壤种子库中的种子可能没有休眠，它们可能只是身处的萌发条件不对。在这种状态下，我们认为种子处于长期的静止状态，而对于埋在地下的种子来说，光是它们所缺失的条件。为了存活下去，种子可能是干燥的，但有些种子在吸水的情况下能存活得更好，因为在这种条件下它们能够更好地修复膜和DNA上的日常损伤。然而，种子埋得越久，就越有可能死于病原体、掠食者或者放牧后的过早萌发。持久生存的能力似乎属于某个物种的特性，而非属于某个物种中的个体。持久性还与完全无法将植物培育出下一代的潜在风险有关。这意味着，像林地这样的稳定群落中的植物在土壤种子库上的持久性不如地中海型生境中的种子。
我们已经提到过休眠的复杂概念，还需要正确地理解它。种子不会在一大包种子中发芽，这是因为环境不满足萌发的基本要求。这些种子处于静止状态。如果某时某刻的环境是错误的，那么它可以阻止种子发芽。休眠是种子的一种状态，而非种子所处的环境。如果种子在播种后的一个月内没有发芽，那种子要么是死的，要么处于休眠状态。如果种子处于休眠状态，那么休眠必须被打破，种子才能发芽。休眠的作用是控制发芽的时机，使得幼苗获得最大的生存机会。在环境条件一致且可预测的生境中，休眠就不那么重要，因为这些条件本身就会阻止种子萌发。热带潮湿林地的大多数物种不会产生休眠种子。
休眠有三种基本类型。形态休眠是指种子中的胚胎在脱落时尚未成熟，例如兰花的种子。物理休眠是指坚硬的种皮可以阻止水分的吸收并保持胚胎的干燥，例如豆科植物的种子。生理休眠是指种子需要一些化学变化，例如蔷薇科植物的种子需要冷藏一段时间。前两种休眠类型是不可逆的，而生理休眠则是可逆的，因而也具有一定的灵活性。形态休眠和物理休眠从不同时发生；形态休眠和生理休眠通常一起形成形态生理休眠（MPD）；而物理休眠和生理休眠极少同时发生。
休眠会把植物困在特定的生境里，一旦气候变化，植物就极其容易受到影响。然而，亲本植物所经历的条件会影响休眠，因此同一个物种的植物可以表现出不同的休眠状态，这取决于它们的生长环境。例如，生长在克里特岛的土耳其松无须休眠，并在雨水来临的秋天发芽，而生长在希腊北部的土耳其松的种子则需要一段时间的冷藏来阻止萌发，直到冬天结束、春天到来。
一种普遍的观点认为，坚硬种子所引发的物理休眠是由一段时间的磨损或者微生物的攻击所打破的。目前没有证据可以支持这种观点。这种休眠的打破要受到更多的调控，由各种不同的结构提供温度控制的单向阀，以允许水分的进入。这种策略已经在几个不同的植物类群中发生独立的进化。另一种已经发生多次进化的策略是寄生，寄生物种的种子有一种非常巧妙的感知功能，当寄主植物就在附近时便可以察觉到它们的存在。
吸水是种子萌发的第一阶段。随后便是呼吸作用的迅速增加和食物储备的调动。胚胎开始生长，当幼根长出来时，种子已经发芽，一切已不能回头。许多因素都能刺激萌发。昼夜间的温度波动是种子感知上方树冠空隙的一种方法。同样，感知落在种子上光的质量和数量的能力将使种子萌发的时间与一年中特定的时间、特定的埋深或阴影程度相协调。光敏感是由种皮引起的，值得记住的是种皮是由母体植物所提供的。这是亲本所经历的环境条件能够同时影响种子的休眠和萌发需求的一种方式。
可利用水分是种子萌发的关键条件。并非所有的种子都是干燥并且能耐干燥的。至少有7.4%的物种所产生的种子并不遵从这一规则，这意味着它们无法忍受土壤的干硬。土壤营养水平对某些种子的萌发有着重要的影响。杂草需要高水平的氮。树冠间隙的形成通常伴随着氮的增多，因此光照、温度和土壤养分状态可以相互联系起来。打破休眠并促进发芽的一种普遍机制是烟熏，人们甚至在目前并不生活在火灾常发生境的物种中也发现了这种现象。
通常认为，优势植物的落叶层能抑制种子的萌发。尽管这种抑制后代的想法很有吸引力，但这种化感作用从未在自然系统中得到证实。落叶层可以为种子萌发提供一种机械障碍，或许可以将需要光的种子维持在黑暗状态中。落叶层对种子萌发和幼苗形成的影响是一个经典的生物学难题，因为落叶层在为种子萌发提供良好苗床的同时，也可以成为蛞蝓和蜗牛等小型食草动物的栖息地。
因此，种子萌发受到温度（实际温度和相对温度）、水分有效性、营养水平（尤其是氮含量）、火灾以及土壤种子库的存在等因素的影响。人们猜测，所有因素都会随着气候的变化而变化。气候变化对种子行为的影响可能意义深远。
种子即便已经萌发，也仍然处于危险之中。研究表明，超过95%的幼苗可能被吃掉或以其他方式被杀死。这个数据还排除了所有被吃掉或是落在不适当位置的种子。这些损失可能都不是特别引人注目。种子无法成长为成熟植株的最大单一原因是缺少合适的生长间隙。约翰·哈珀引入了“安全地点”的概念，即满足种子萌发和幼苗成功形成的所有条件的地方。这些地点可能非常小，或许只有1%的种子能够找到一处安全地点。土壤必须处于合适状态，菌根真菌必须存在并将在7 ～ 10年内与之形成关联，并且光照水平必须适宜。
种子生物学可能看起来并不精确。我们如今对种子的了解要比20年前多得多，但仍然没有总结出任何规则。这是不是因为种子生产是一种进化上有风险的策略？胚胎在任何生命周期中都属于一个脆弱的阶段，但是对所有的亲本来说，在释放胚胎的同时吸引捕食者为其提供食物似乎都是一种奇怪的行为，但它却排除万难做到了这一点。芬纳和