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牛津通识读本:进化 [2]

By Root 1369 0
如我们的大脑结构与组成的相似性。我们与猴子之间存在较小一些的相似性,甚至与其他哺乳动物间,尽管我们之间有那么多不同,也存在更小、不过依然十分明确的相似性。哺乳动物与其他脊椎动物相比,也存在许多相似之处,包括它们骨骼的基本特征,以及它们的消化、循环和神经系统。更让人惊奇的是我们与一些生物,例如昆虫之间存在的相似性(比如昆虫分节的躯干、它们对于睡眠的需求、它们睡眠与苏醒的日常节律的控制),以及不同物种间神经系统作用的根本相似性。

图1 A.一些灵长类动物的手(m)与脚(p),展示了不同物种间的相似性,以及与动物生活方式相关的差异,例如树栖的物种有着与其他趾相对的趾(蜂猴和眼镜猴是原始树栖类灵长动物)。

图1 B.鸟类与蝙蝠的骨骼,图中展示了它们之间的相似与差异。

生物分类系统长久以来都基于易于观察的结构特点。例如,早在生物科学研究开始之前,昆虫就被认为是一类相似的生物;它们拥有分节的躯干、六对多节的足、坚固的外在保护壳等,这些使得它们与其他种类的无脊椎动物(例如软体动物)有着显著的区别。这其中的许多特征也存在于其他种类的动物身上,例如螃蟹和蜘蛛,只不过它们拥有不同数量的足(对于蜘蛛而言,这个数量是八条)。这些不同的物种都被归入同一个更大的分类之中,即节肢动物。昆虫是节肢动物的一类,而在昆虫之中,蝇类又组成了一小类,特征就是它们都只有一对翅,同时还有其他共有的特征。蝴蝶与蛾子形成了另外一个昆虫类别,这一类中的成员们两对翅上都有着精细的结构。在蝇类之中,我们依据共有的特征,将家蝇及它们的近亲与其他成员区分开来;在它们之中,我们又命名单个物种,例如最常见的家蝇。物种究其本质而言,即一群相似的能够彼此杂交繁殖的个体的集合。相似的种被划归进同一个属,同样地,同一个属中的生物都拥有一系列其他属所不具有的特性。生物学家通过两个名字确定每一个可鉴别的物种——属名,然后是该物种本身的种名,例如智人(Homo sapiens);这些名字依据惯例采用斜体书写。

生物可以被逐级归入不同类别,随着归类的细化它们之间所共有的且其他类别的生物不具有的特征也越来越多——这一发现是生物学上的一个重大的进步。不同生物物种的划分,以及物种的命名体系,在达尔文之前很久就出现了。在生物学家开始思考物种的进化问题之前,对物种有一个清晰而具象的概念显然是非常重要的。对于生物这种分层次的相似性最简单也最自然的解释即,生物随着时间推移不断进化,自原始祖先开始不断多样化,形成了今天现存的生物类群,以及数不胜数的已灭绝生物(见第四章)。如我们将在第六章讨论的,如今可以通过直接研究它们遗传物质中的信息,对生物类群间这种推测的谱系关系进行判断。

另外一系列能够强有力地支持进化论的事实是:在不同物种中,存在同一结构的不同特化(modification)。例如,蝙蝠与鸟类翅膀的骨骼清晰地说明它们都属于特化的前肢,尽管它们与其他脊椎动物的前肢看起来截然不同(图1B)。类似地,尽管鲸的上肢看起来非常像鱼类的鳍,同时也显然非常适合游泳,它们的内在结构却与其他哺乳动物的足相似,除了趾的数目多了一些。结合其他证明鲸是哺乳动物的证据(例如它们用肺呼吸、给幼崽哺乳),这一事实也就合情合理。化石证据证明,陆生脊椎动物的前肢与后肢源自肉鳍鱼类的两对鳍(肉鳍鱼类中最著名的现存生物代表是腔棘鱼,见第四章)。而最早的陆生脊椎动物化石,也确实有多于五个的趾,就像鱼类与鲸。另一个例子是哺乳动物耳朵中的三块听小骨,它们负责把外界的声音传输给将声音转换为神经信号的器官。这三块微型的骨头最初发育自胚胎时期的下颌与颅骨,在爬行动物中它们随着发育逐渐扩大,最终形成头部与下颌骨骼的一部分。连接爬行动物与哺乳动物的化石纽带展示了这三块骨头在成年个体中连续的进化与变形,最终进化成为听小骨。在不同功能需求的作用下,相同的基本结构在进化过程中发生了显著的变化——类似的例子比比皆是,以上例子只是众多已知事例中的一小部分。


胚胎发育与痕迹器官

胚胎发育也为不同生物间的相似性提供了许多醒目的证据,清晰地显示了来自共同祖先的传承。不同物种的胚胎形成通常呈现惊人的相似,尽管它们的成熟个体千差万别。例如,在哺乳动物发育的某一阶段,会出现类似鱼类胚胎的鳃裂(图2)。如果我们是源自类似鱼类的祖先,那么这一切都有了很好的解释,否则这一现象将十分令人费解。正是由于成熟个体的结构需要使生物个体适应其所生存的环境,它们极有可能被自然选择所改造。可能发育中的血管需要鳃裂的存在,以引导它们在正确的部位形成,因此这些结构依然保留着,甚至在那些从不需要鳃功能的动物身上。然而,发育是能够进化的。在其他很多细节上,哺乳动物的发育与鱼类有着显著区别,因此其他在发育过程中影响不那么深远的胚胎结构,逐渐地消失了,取而代之的是新的结构。

相似性并不仅仅局限在胚胎阶段。痕迹器官长久以来也被认为是现代生物的远古祖先功能器官的残余结构。它们的进化非常有趣,因为这些实例告诉我们进化并不总是创造、改进结构,它们有时也会削减结构。人类的阑尾是一个典型的例子。作为消化道的一部分,阑尾在人体之中已经被大大缩减,而在猩猩身上,这部分依然巨大。在无腿动物身上出现退化的肢,这一例子也为人们所熟知。在发现的原始蛇化石之中,它们具有几乎完整的后肢,说明蛇是由有腿的、类似蜥蜴的祖先进化而来的。现代蛇的身体由一个瘦长的胸廓(胸部)以及众多脊椎骨(蟒蛇的脊椎骨超过300块)组成。对于蟒蛇而言,不带肋骨的脊椎骨标志着躯干与尾部的分界,也正是在这个部位发现了退化的后肢。在这个后肢中,有骨盆带与一对缩短了的股骨,它们的发育过程遵循了其他脊椎动物的正常轨迹,表达着通常控制四肢发育的相同基因。移植蟒蛇的后肢组织甚至能够促使鸡的翅膀形成额外的指,说明这部分后肢的发育系统依然存在于蟒蛇体内。然而,其他进化更加完全的种类的蛇,则彻底无肢。

上图为人类胚胎(来自Ecker);下图为狗的胚胎(来自Bischoff)。

a.前脑、大脑半球等 g.第二腮弓 b.中脑、四叠体 h.发育中的脊椎和肌肉 c.后脑、小脑、延骨髓 i.前肢 d.眼 k.后肢 e.耳 l.尾或尾骨 f.第一腮弓

图2人类与狗的胚胎,展现了它们在这一发育阶段最重要的相似性。在图中可以清楚看到鳃裂(标出了鳃弓f与g)。来自达尔文的《人类起源与性选择》(1871)。


细胞与细胞功能的相似性

不同生物间的相似性并不局限在可见的特征中。它们根深蒂固,深入到最细小的微观层面以及生命最基础的层面。一切动物、植物及真菌都具有一个基本特点,即它们的组织是由本质上相似的基本单元——细胞所组成的。细胞是所有生物体(病毒除外)的基础,从单细胞的细菌与酵母,到拥有高度分化组织的多细胞个体如哺乳动物。真核生物(所有非细菌的细胞生命)的细胞由细胞质与细胞核组成,在细胞核中包含了遗传物质(图3)。细胞质并不只是包裹在细胞膜内的供细胞核漂浮其中的简单液体,它含有一系列复杂的微小结构,其中包括许多亚细胞结构。其中两种最重要的细胞器是产生细胞能量的线粒体,以及绿色植物细胞中进行光合作用的叶绿体。现在,人们已经了解到,这两种细胞器都来源于侵入细胞并与细胞融合、成为其重要组成部分的细菌。细菌也是细胞(图3),但是相较而言,细菌细胞更简单,没有细胞核与细胞器。它们与和它们类似的生物被统称为原核生物。作为唯一一种非细胞形态的生物,病毒寄生于其他生物的细胞中进行繁殖。病毒仅由一个蛋白质衣壳及它所包裹的遗传物质组成。

图3 真核生物与原核生物细胞。A.哺乳动物胰腺细胞电子显微镜照片与示意图,展示了核膜内包裹着染色体的细胞核,细胞核外的区域含有许多线粒体(这些细胞器也有包住它们的膜);以及膜状的结构,它们参与蛋白质合成与输出,并将化学物质运入细胞。线粒体的体积略小于细菌细胞。

B.细菌细胞的电镜照片及示意图,展现了它简单的结构:一层细胞壁与未包裹于细胞核中的DNA(脱氧核糖核酸)。

细胞是非常微小而又高度复杂的工厂,它们生产生物体所需的化学物质、从食物原料中产生能量、形成生物结构(例如动物的骨头)。这些工厂里大部分的“机器”及许多的结构是蛋白质。一些蛋白质是酶,它们结合化学物质并在其上完成反应,比如像化学剪刀一样将一种化合物分解成为两种化合物。生物洗涤剂中的酶能够将蛋白质(如血迹或汗渍)分解为小片,从而使污渍能从脏衣服上被洗去;类似的酶存在于我们的消化道中,它们将食物中的大分子分解为更小的分子,从而能被细胞所吸收。生物体中的其他蛋白质还具有储存或运输的作用。红细胞中的血红蛋白能够运送氧气,肝脏中的一种被称为铁蛋白的蛋白质能够结合并储存铁元素。同时也存在结构蛋白,例如组成皮肤、毛发以及指甲的角蛋白。另外,细胞还产生向其他细胞或器官传递信息的蛋白质。激素是常见的交流蛋白,它们随着血液循环流动,控制众多的机体功能。另外一些蛋白质分布在细胞的表面,参与同其他细胞的交流。这些互动交流包括使用信号控制发育过程中的细胞行为、受精过程中卵子与精子间的交流以及免疫系统对寄生生物的识别等。

就像任何其他工厂一样,细胞受复杂机制的调控。它们对来自细胞外的信息进行响应(依靠横跨细胞膜的蛋白质,就像一个匹配外来分子的锁眼,见图4)。感觉感受器蛋白,例如嗅觉感受器及光学感受器,被用于细胞与环境间的信息交流。来自外界的化学信号与光学信号被转换成为电脉冲,沿着神经传导到大脑。迄今为止,所有已被研究过的动物在进行化学与光学感受时使用的蛋白质大体上都是相似的。为了说明在不同生物的细胞间发现的相似性,我们选取在苍蝇的眼睛与人类的耳朵中都存在的肌球蛋白(类似肌肉细胞中的蛋白质)为例,这种蛋白的基因突变会造成耳聋。

生化学家们已经将生物体中的酶划分成了许多不同类别,在一个全球性的编码系统中,每一种已知的酶(在像人类这种复杂动物体内,存在成千上万种酶类)都有一个编码。由于在种类极广的生物的细胞中存在如此多的酶

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