牛津通识读本：植物 [11]
有趣的是，在林奈的四本自传中，他认为1753年出版的《植物种志》不应算作他的遗产。对大多数科学家来说，这足以成为一个人的遗产，但林奈确信自己已经在1735年出版的《自然系统》（Systema Naturae）中所描述的性系统分类中找到了完美的植物自然分类。他完全按照植物所拥有的雄性和雌性器官数量来进行分类。他的著作非常生动有趣，也许他的出发点是让人同时受到启发和震惊。他的性系统分类从来没有被社会普遍接受，但如果你想鉴定一种植物的话，这种分类方法是有用的。然而，这的确表明将植物分类成木本植物和草本植物的方式已经不复存在。
林奈在二十多岁的时候就想到了采用这种方法对植物进行分类。他试图把植物从上到下进行分类。这时在你检查面前的所有物种之前，你要使用的特征就已经被定下来了。21世纪的大学生也经常在做同样的事情。另一方面，约翰·雷把他已知的所有植物都用非常完整的描述归类到物种，当你这样做的时候，植物的属和科几乎会自动选择植物；所以自下而上进行分类会更好。
我们当前的分类系统的下一步进展并不是由林奈，而是由安托万·罗兰·德·朱西厄推动的，他将林奈、图尔纳弗和其他人总结的属归类到科。这些归类在1789年的发表标志着合法科属命名的开始。
随着19世纪的开始，植物界已经被划分为物种，物种归类为属，属归类为科，科归类为目，目归类为纲，纲归类为门，最后门归类到界。这种分类等级的层次结构是针对不断增加的数据量的一种清晰而简单的梳理方法。当植物猎人们开始把植物带回邱园、爱丁堡等地时，这些新物种就可以被插入到系统中。每个物种都有自己独特的位置，在每个层级中都能归到某一类群。这使得植物的识别更加容易：要么通过询问一系列问题，比如这种植物是单子叶植物还是双子叶植物，来缩小选择范围；要么通过识别植物所属的科来进行鉴别。在植物界中，科是一项极其实用的分类层级，因为兰科、菊科、豆科、伞形科等多种科都很容易辨认。
然而，随着很多人开始怀疑物种的恒定性，一场革命也正在酝酿之中。有一种信念认为，世界上的物种是按照造物主的计划而固定不变的，它们也不能发生改变。这又回到了约翰·雷对化石及其他事物的担忧上。林奈发现许多植物展示出的特征是另外两种植物特征的混合体。他经常给这些植物起一个“hybridus”（杂交）的特殊绰号［例如，车轴草属植物（Trifolium hybridus）仍然生长在林奈和学生一起采集植物的路线上］。如果所有的物种都是上帝在创世记的第一天创造出来的话，又怎么会出现杂交物种呢？林奈很巧妙地解决了这个问题，认为上帝创造了属，而自然创造了物种。
作为牧师的儿子，林奈或许知道何时该低调行事。然而，巴黎植物园的让-巴蒂斯特·拉马克（1744—1829）等人开始公然考虑物种会随着环境的变化而变化。拉马克受到有些人不公正的嘲笑，但达尔文和其他人给了他应得的荣誉。他是那些踢了进化的马蜂窝、为进化论软化科学世界的勇敢者之一，该理论在查尔斯·达尔文的第一版《物种起源》中得到了精辟的概括。
这本书应该成为所有生物专业一年级学生的必读书目，直到这些学生认真读完这本书后（在关闭i-pod的情况下），学校才应允许他们开始学习学位课程。这个看似严苛的想法的原因在于，达尔文和雷一样，也是一位博物学家，同样在家里钻研植物、动物和岩石。他的写作风格至今仍是科学阐释的典范。“激发、联系、揭示”是保护教育的准则，这也正是达尔文所执行的。当你读到《物种起源》的第十三章时，你已经完全被达尔文的思维方式所吸引。
第十三章与我们本章所介绍的内容有关，因为达尔文在这部分内容中讨论了物种的分类。他认为，如果他关于生物在进化中会发生改进的观点是正确的，那么就非常有助于解释我们将生物划分成这种嵌套等级的层级系统的事实。《物种起源》中唯一的插图就是分叉树——系统发育学的时代已经开始。达尔文认为，物种可以归入属，因为它们在过去的某个时间点曾拥有一个共同的祖先，而你对共同祖先的溯源越深，你所处的等级层次越高——系谱近似。分类系统并没有证明进化已经发生，但是达尔文提出的进化系统解释了我们为什么可以按照当前的规律进行分类。突然间，自然分类的含义就发生了改变。分类学家不再试图揭示造物主的计划；现在他们正在重演进化史。这本身就是对达尔文理论的一大反对意见，因为尽管人们相信造物主是有计划的，但进化却没有计划，这让人们感到害怕。
随着19世纪的继续前进，邱园等地的植物标本室中的植物数量不断增长，分类也随之发生调整并得到完善。1862—1883年间，乔治·边沁和约瑟夫·胡克爵士出版了自己的植物分类著作。在开花植物中，他们辨别出了单子叶植物和双子叶植物。在双子叶植物中，这些植物首先被分成三大类：花瓣彼此分离的植物、花瓣融合成管状的植物以及看起来没有花瓣的植物。在单子叶植物中，这种划分则基于各种各样的特征，例如花朵是五颜六色的还是棕色膜状的、种子是不是很小等。边沁和胡克的分类系统在鉴别植物的目的上十分实用，但他们没有试图揭示进化的规律，尽管胡克经常与达尔文通信。也许因为进化论实在太有争议了。
《物种起源》的出版为系统发育学的创立打开了大门。德国博学者恩斯特·海克尔（1834—1919）常常被认为创造了“系统发育”（phylogeny）这个术语。系统发育是一种进化分类，并且以分叉树的形式进行绘制，每个末端分支则代表一个类群。希望有一天我们能为所有开花植物建立起系统发育史，那么这个分叉树将有大约35万个末端分支，而每个末端分支都代表一个物种。海克尔的分叉树是基于他和其他人利用日益精密的显微镜所观察到的形态而绘制的，所以他们所使用的证据从本质上而言与雷及其同事所能得到的证据相似。
在20世纪，一种新的可能性出现了。随着1952年染色体作用和DNA结构的发现，以及随后遗传密码的破译，人们开始怀疑事情的本质是否如同亚里士多德所写的一般。我们是否有可能找到一段对每个物种成员都独一无二的DNA ？我们是否能够利用从两个不同生物体中提取出的DNA片段中的碱基序列差异来确定它们的系谱近似关系呢？事实上，这是两件不同的事情。前者是鉴别，后者是分类。在这两个问题都没有得到回答之前，另一项技术革新打破了分类学的现状，这就是电子显微镜的发明，它打开了一个装满新特征的盲盒。
在电子显微镜下，最美丽的植物结构之一是花粉粒外部的图案。这就是我们在本书中多次提到的孢粉素。用电子显微镜拍摄的照片不仅揭示了特定物种所特有的图案，而且还揭示出花粉粒有许多萌发孔，当柱头面给出水分后，花粉管便通过这些萌发孔进行生长。萌发孔的数目从一个到几个不等，但通常是一个或三个。这是一项非常重要的特征，因为它帮助我们解决了一个越来越尴尬的问题。
随着电子显微镜所揭示的结构以及DNA序列（即分子数据）的增加，规则发生了一个非常重大的转变，那就是曾经和现在的单系性原则。单系类群指的是包括一个共同祖先的所有后代在内的一个类群。换句话说，一个单系类群中的所有分类单元都拥有一个共同的祖先，而这个类群必须包括该共同祖先的所有后代。单系性可以应用于每个分类层级。所以，所有的生物体会形成一个单系类群，因为生命发生了一次进化。植物（按照本书的定义）是一个单系类群，而陆生植物、种子植物、开花植物、单子叶植物、兰花等等也都是单系类群。没有哪种特征的新证据能够动摇约翰·雷在300多年前所描述的单子叶植物的单系地位。然而，双子叶植物的地位却并不乐观。
当达尔文开始思考特定系谱的相关性时，他遇到了一个问题。尽管种子植物（裸子植物和被子植物）似乎是一个单系类群，也就是说种子只经历了一次进化，但是它们的共同祖先是什么样的？被子植物的起源又是什么？在写给胡克的信中，他将此称为一个“令人憎恶的谜”，而这个谜至今仍未解开。试图揭示真相的一种方法就是找出最早的开花植物的形态。在分子数据和电子显微图出现之前，植物学家们一开始认为木兰属于一个早期类群，因为最古老的开花植物化石看起来与现代的木兰非常相似，而且木兰是借由甲虫传粉的，而甲虫的出现要早于蜜蜂，差不多就是在这些化石植物还活着的时代。除了木兰，植物学家们还在检验睡莲、辣椒、月桂以及其他几类植物。这些植物都是双子叶植物。随后，来自花粉的证据干扰了研究过程。结果发现，人们认为这些在某种程度上有些奇怪的植物群体的花粉全部都只有一个萌发孔，这与单子叶植物类似。而所有确凿的双子叶植物的花粉都具有三个萌发孔。
当分子数据与所有的宏观形态和微观形态综合在一起时，我们可以发现开花植物是由单子叶植物和真双子叶植物（eudicots）这两个非常庞大的单系类群以及其他一些小类群所组成的。这种看似异端的提议在1993年首次发表时，人们认为这种分类过于激进，以至于参与研究的科学家有半数都撤回了论文中的署名。到1998年的第二版论文发表时，没有人再怀疑单子叶植物和真双子叶植物的存在，但其他类群仍然需要整理。目前，学界认为35.2万个开花植物物种应分类为（大约）41目、462科、1.35万属。
1998年的这篇论文是植物分类学的一个里程碑。首先，这篇文章拥有数量庞大的作者名单，因为这是一项跨国合作，在名义上由皇家植物园邱园的马克·蔡斯领导。然而，论文的引用署名并不是“蔡斯等”，而是被子植物系统发育研究组的缩写“APG”。其次，这篇论文被《自然》和《科学》都拒稿了，只能在密苏里植物园的《年报》上发表。150年来最大的植物分类学论文在英国媒体中获得的报道要比在顶流科学期刊中的报道更多，这清楚地说明了分类学在科学机构眼中的知识深度。再次，APG